Эмбриогенез систем органов человека (Учебно-методическое пособие


ЭМБРИОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ЧЕЛОВЕКА

(Учебно-методическое пособие по нормальной анатомии)

Минск 2007

Министерство здравоохранения Республики Беларусь

Белорусский государственный медицинский университет

Кафедра нормальной анатомии

ЭМБРИОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ЧЕЛОВЕКА

(Учебно-методическое пособие)

Минск 2007

Рецензенты: профессор кафедры морфологии БГМУ, д-р мед. наук С.Л.Кабак, зав. каф. гистологии, эмбриологии и цитологии БГМУ, профессор, д-р мед. наук Б.А.Слука

Учебно-методическое пособие составлено коллективом преподавателей кафедры нормальной анатомии Белорусского государственного медицинского университета: М.И.Богдановой, О.Б.Башлак, Ю.А.Гусевой, С.Д.Денисовым, Л.А.Давыдовой, Г.П.Дорохович, Г.Е.Конопелько, П.И.Лобко, П.Г.Пивченко, В.В.Руденком, Н.А.Трушель, Л.Д.Чайкой, С.П.Ярошевичем.

Под редакцией профессора П.Г.Пивченко

Настоящее пособие предназначено для студентов при изучении эмбриогенеза органов для понимания источников развития и основных этапов и закономерностей их морфогенеза.

Предназначено для использования преподавателями и студентами на практических занятиях, при самоподготовке, для промежуточного контроля знаний, а также при подготовке студентов к переводному государственному экзамену.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Общие данные об эмбриогенезе костей Давыдова Л.А. . . . . . 5-6

Эмбриогенез костей скелета туловища Дорохович Г.П. .. . . . ….5-8

Эмбриогенез конечностей и их скелета Богданова М.И. . . . . . . .8-10

Эмбриогенез костей черепа Дорохович Г.П. . . . . . . . . . . . . . ….10-12

Эмбриогенез соединений костей Пивченко П.Г. . . . . .. . . . . . . . .12-13

Эмбриогенез мышц Пивченко П.Г. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13-14

Эмбриогенез органов пищеварительной системы Пивченко П.Г,

Ярошевич С.П. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14-23

Эмбриогенез органов дыхательной системы Богданова М.И. . . . 25-27

Эмбриогенез органов мочевой системы Трушель Н.А.,

КонопелькоГ.Е. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25-27

Эмбриогенез органов половых систем Дорохович Г.П . .. . . . . . . 27-30

Эмбриогенез желез внутренней секреции Башлак О.Б . . . . . . . . 30-32

Эмбриогенез сердца Пивченко П.Г, Денисов С.Д. . . . . . . . . . . . . 32-34

Эмбриогенез артерий Пивченко П.Г. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34-36

Эмбриогенез вен Пивченко П.Г . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36-37

Эмбриогенез лимфатической системы Чайка Л.Д. . . . . . . . . . . . 37-39

Эмбриогенез центральной нервной системы Пивченко П.Г,

Руденок В.В. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39-44

Эмбриогенез органа зрения Гусева Ю.А. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44-45

Эмбриогенез органа слуха Гусева Ю.А . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45-46

Эмбриогенез вегетативной нервной системы Лобко П.И. . . . . . 46-48

Рекомендуемая литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48-49

Общие данные о развитии костей

Источник развития – мезенхима (эмбриональная соединительная ткань), образуется в конце 3-ей недели внутриутробного развития из мезодермы.

Кости развиваются или непосредственно из мезенхимы (перепончатый остеогенез) или на основе хрящевой модели кости (хрящевой остеогенез).

Большинство костей скелета (кости основания черепа, осевого и добавочного скелета) проходит три стадии развития (хрящевой остеогенез):

1 — перепончатая стадия (5-ая неделя внутриутробного развития) – образуется сгущение клеток мезенхимы.

2 – хрящевая стадия (6-ая неделя внутриутробного развития) – большинство соединительнотканных образований замещается хрящевой тканью и появляются хрящевые модели будущих костей.

3 – костная стадия (6-8-ая недели внутриутробного развития) – хрящевая модель замещается костной.

Хрящевой остеогенез включает в себя перихондральное и энхондральное окостенение. Оба процесса происходят одновременно с 8-ой недели внутриутробного развития. Перихондральное окостенение происходит за счет внутреннего слоя надхрящницы, продуцирующего остеобласты, которые откладываются на поверхности хряща слоями и формируют наружные костные пластинки.

При энхондральном окостенении костная ткань начинает образовываться внутри хряща. В хрящ врастают кровеносные сосуды, а с ними и соединительная ткань, которая продуцирует молодые костные клетки. Хрящ разрушается, образуется губчатое вещество.

Кости свода черепа, кости лица и часть ключицы (акромиальный конец) проходят в своем развитии только две стадии (перепончатый остеогенез):

перепончатая стадия (5-ая неделя внутриутробного развития).

2 — костная стадия (8-10-ая недели внутриутробного развития).

По характеру окостенения такие кости называют первичными или покровными.

Развитие длинных трубчатых костей (общий принцип). Первичные точки окостенения появляются в середине диафиза на 8-ой неделе внутриутробного развития, окостенение распространяется в стороны эпифизов.

Вторичные точки окостенения появляются в эпифизах на последней неделе внутриутробного развития или вскоре после рождения.

Между эпифизом и диафизом появляется хрящевая прослойка – эпифизарный хрящ, благодаря которому кость растет в длину. Постепенно эпифизарный хрящ замещается костной тканью и эпифиз срастается с диафизом (синостоз).

Добавочные точки окостенения появляются в апофизах в 5-8 лет.

Синостозирование наступает к 18-25 годам.

Развитие коротких трубчатых костей (моноэпифизарные кости)

(общий принцип). Точки окостенения появляются в диафизе и только в одном эпифизе. Второй эпифиз окостеневает за счет диафиза. Синостозирование происходит к 15-20 годам.

Развитие плоских костей свода черепа (общий принцип). Кости

свода черепа проходят две стадии развития: перепончатую и костную. В костной стадии появляются точки окостенения в местах, соответствующих в будущем буграм: лобные, теменные, затылочный. Синостозирование наблюдается к 20 годам.

Развитие губчатых костей (общий принцип). Кость имеет несколько точек окостенения: первичные и вторичные, которые сливаются между собой и к 20-25 годам образуют единую кость.

Эмбриогенез костей скелета туловища

В эмбриогенезе кости скелета туловища проходят 3 стадии развития: 1 – перепончатую (1-ый месяц эмбриогенеза), 2 – хрящевую (5-я неделя эмбриогенеза), 3 – костную (8-ая неделя эмбриогенеза, длится до 20 — 25 лет жизни).

Кости туловища развиваются из сомитов – производных дорсального отдела мезодермы (склеротома), расположенных около спинной хорды. Выселяющаяся из сомитов мезенхима постепенно разрастается вокруг спинной хорды и нервной трубки, образуя первичные (перепончатые) позвонки. На 5-ой неделе эмбрионального развития появляются островки хрящевой ткани: одна в теле, а также справа и слева парные в дорсальных и вентральных дугах перепончатого позвонка, которые в дальнейшем сливаются. Спинная хорда, окруженная хрящевой тканью, теряет свое предназначение и сохраняется лишь в виде студенистого ядра межпозвоночных дисков. Дорсальные дуги позвонков при слиянии образуют остистые отростки. На дуге позвонка формируются суставные и поперечные отростки. Вентральные дуги проникают в передние отделы миотомов, формируя ребра. Передние концы 9 верхних ребер расширяются, сливаясь между собой, образуют две продольные полоски – закладку грудины.

В начале 8-й недели начинается замена хрящевого скелета костным. В рёбрах появляются точки окостенения в области будущего угла ребра, а в головке и бугорке точки окостенения появляются к 15-20 годам жизни. Окончательное слияние всех точек окостенения ребра завершается к 20 — 25 годам жизни.

В конце 2-го месяца эмбриогенеза грудина образуется при слиянии левой и правой мезенхимных полосок, расположенных на вентральных концах левых и правых ребер. Они с 8-й недели эмбриогенеза превращаются в хрящевые закладки ребер и грудины. В хрящевой закладке грудины появляются ядра окостенения: в рукоятке 1-2 на 4-6-м месяце внутриутробной жизни; в теле – от 4 до 14, которые сливаются между собой на протяжении 7-8 месяцев эмбриогенеза до года жизни; мечевидный отросток окостеневает из одного ядра на 6-20-м году жизни, срастается с грудиной к 30 годам.

В позвонках точки окостенения появляются в конце 8-ой недели эмбриогенеза: одна в теле и по одной в каждой половине дуги позвонка. На 1-м году жизни срастаются ядра дуги, которая на 3-м году прирастает к телу, а передняя и задняя дуги первого шейного позвонка срастаются на 5-м–6-м годах жизни.

Эмбриогенез конечностей и их скелета

Закладки конечностей появляются на 3-ей (верхняя конечность) и 4-ой (нижняя конечность) неделе внутриутробного развития в виде складок по бокам тела зародыша, напоминающих собой плавники рыб. Складки расширяются, и образуются пластинки (зачатки кисти и стопы). Первоначально они состоят из скопления мезенхимных клеток, покрытых кожным эпителием. Нижняя конечность закладывается на уровне поясничных позвонков. По мере дальнейшего развития она опускается до уровня таза. На 2-м месяце эмбриогенеза отмечается дальнейшее развитие элементов будущих конечностей в порядке от дистального звена к проксимальному: вначале как бы вырастают кисть и стопа, затем предплечье и голень, последними – плечо и бедро. В закладки конечностей очень рано врастают нервные стволы и кровеносные сосуды.

В начале развития верхние и нижние конечности обращены сгибательными поверхностями к туловищу, при этом большие пальцы их обращены к голове (вперед).

Однако вскоре вся рука поворачивается вокруг длинный оси на 90о кнаружи, а нога — внутрь. В результате этого большой палец свободно опущенной руки располагается латерально, а большой палец стопы – медиально, соответственно – локтевой сустав оказывается обращенным кзади, а коленный — кпереди.

Кости скелета конечностей проходят 3 стадии развития: мезенхимную, (соединительнотканную или предхрящевую), хрящевую и костную. Исключение составляет тело и акромиальный конец ключицы, в развитии которых отмечается 2 стадии: соединительнотканная и костная.

На 6 неделе в закладках конечностей возникают сгущения мезенхимных клеток, которые представляют собой закладки будущих костей конечностей – (соединительнотканная или предхрящевая стадия развития), которая быстро сменяется хрящевой. У 7-8 недельных зародышей имеются хрящевые закладки крупных костей скелета, свободных частей конечностей и связанных с ними костей плечевого и тазового пояса. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые и их последующее окостенение (с 8-й недели)раньше всего начинается в проксимальных отделах конечностей и распространяется в дистальном направлении, постепенно охватывая зачатки мелких костей кисти и стопы.

Точки окостенения, которые появляются в эмбриональном периоде развития, называются первичными, а после рождения – вторичными. Первичные точки окостенения в диафизах трубчатых костей закладываются на 2-м месяце внутриутробного развития и разрастаются в направлении эпифизов. Оба эпифиза трубчатых костей конечностей в течение эмбриональной жизни сохраняют свой хрящевой характер.

Развитие коротких трубчатых костей кисти и стопы происходит таким же образом, процессы остеогенеза здесь начинаются несколько позже, чем в длинных трубчатых костях: на 3-м месяце эмбриогенеза. Первичные центры оссификации раньше всего появляются в диафизах пястных и плюсневых костей, а также в проксимальных фалангах пальцев кистей и стоп. Окостенение хрящей, из которых развиваются кости запястья, происходит после рождения. В предплюсне три первичные точки окостенения до рождения появляются в пяточной кости – 6-й месяц, в таранной – 7-8-ой и в кубовидной – 9-ый месяц эмбриогенеза.

Хрящевая закладка тазовой кости окостеневает из трех первичных точек окостенения. Раньше всего, на 4-ом месяце внутриутробной жизни появляется точка окостенения в теле седалищной кости, на 5-ом месяце – в теле лобковой и на 6-ом месяце – в теле подвздошной кости.

Таким образом, к моменту рождения первичные точки окостенения появляются во всех костях конечностей, за исключением надколенника, костей запястья, а также клиновидных и ладьевидной костей стопы. Оссификация этих костей происходит после рождения, в результате появления вторичных точек окостенения. Однако в течение всего периода роста на границе между эпифизом и диафизом остается слой хрящевой ткани, так называемая хрящевая пластинка (эпифизарный хрящ в области метафиза), которая обеспечивает рост кости в длину.

У новорожденных детей эпифизы преимущественно хрящевые. Исключение составляют только дистальный отдел бедренной кости и проксимальный отдел большеберцовой кости, где вторичные точки окостенения закладываются незадолго до рождения ребенка, что является одним из признаков зрелости (доношенности) плода. В остальных костях конечностей вторичные точки окостенения закладываются в течение первых 5-10 лет жизни ребенка, а сращение эпифизов с диафизами, как правило, происходит после 15-18 лет, причем у девочек на 1-2 года раньше, чем у мальчиков.

Эмбриогенез костей черепа

Эмбриогенез мозгового черепа. Вокруг закладки головного мозга на 1-м месяце внутриутробного развития из мезенхимы формируется соединительнотканная оболочка (перепончатая стадия развития черепа). После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в области родничков и швов.

Перепончатый череп на базальной поверхности эмбрионального головного мозга на 2-м месяце эмбриогенеза замещается хрящевой тканью (хрящевая стадия развития черепа). Хрящевая ткань в перепончатом черепе закладывается вблизи хорды в виде обособленных хрящевых пластин (полос). Рядом с хордой появляются околохордовые (парахордальные) хрящи, впереди от хорды – предхордовые (прехордальные) хрящи, рядом с ямкой гипофиза – хрящевые черепные перекладины.

Кроме того, из мезенхимы формируются хрящевые вместилища (капсулы) для органов обоняния, зрения и слуха. Эти капсулы срастаются с хрящевыми закладками основания черепа: обонятельная капсула с хрящевыми черепными перекладинами, зрительные и слуховые хрящевые капсулы срастаются с прехордальными и парахордальными хрящами.

Обособленные вначале хрящевые закладки к концу второго месяца эмбриогенеза сливаются в сплошную хрящевую пластинку основания черепа в виде желоба, к которому прилежит нижняя поверхность головного мозга.

С боков, спереди и сзади хрящевой череп продолжается в перепончатый череп.

С ранних стадий эмбриогенеза в черепе имеются отверстия и каналы. Это объясняется тем, что мозг, сосуды и нервы развиваются до возникновения перепончатого и хрящевого черепа. Поэтому все каналы и отверстия в костях формируются вокруг этих образований.

Эмбриогенез лицевого черепа. Кости лицевого черепа образуются на основе соединительной ткани из мезенхимы: 1) 1-й висцеральной дуги (нижняя и верхняя челюсти, небная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка, молоточек и наковальня); 2) 2-й висцеральной дуги (подъязычная кость, стремя); 3) обонятельной капсулы (слезные и носовые кости, сошник). В своем развитии все кости лица, за исключением нижней носовой раковины и подъязычной кости, проходят 2 стадии окостенения: 1 – перепончатую, 2 – костную.

Размеры, форму и строение, характерное для взрослого организма, кости лица приобретают, как правило, к периоду полового созревания (14-17 лет). Замещение хрящевой и соединительной ткани костной тканью (костная стадия) начинается примерно с конца второго месяца внутриутробного развития.

В хрящевых и перепончатых закладках костей мозгового и лицевого черепа появляются, как правило, несколько точек окостенения, которые сливаются в отдельные кости только после рождения. Этот процесс формирования дефинитивных (как у взрослых) костей в черепе завершается примерно к 10-12 годам жизни; до этого возраста число костей в мозговом и лицевом черепе больше, чем у взрослого.

Рост черепа в целом осуществляется за счет надкостницы путем аппозиции в области родничков и швов и за счет хряща между телом клиновидной кости и основной частью затылочной кости (synchondrosis sphenooccipitalis).

Эмбриогенез соединений костей

На 2-м месяце эмбриогенеза (6-я неделя) в мезенхиме между хрящевыми закладками костей наблюдается разрыхление и образование суставной щели, cavitas articularis, которая расширяется от центра к периферии. Элементы вспомогательного аппарата (внутрисуставные связки, диски, мениски) развиваются также из мезенхимы, расположенной между хрящевыми эпифизами закладок костей, формирующих сустав. Одновременно из окружающей суставную щель мезенхимы формируется капсула сустава (внутренний слой – синовиальный, наружный – фиброзный). До замещения хряща костной тканью суставная капсула переходит в надхрящницу, после формировании костных эпифизов и диафиза – в надкостницу. Из мезенхимы, окружающей закладку сустава, еще до образования суставной щели формируются внутри- и внекапсульные связки. Форма суставных поверхностей окончательно не сформирована даже к моменту рождения, т.к. у новорожденного и плода отсутствует влияние формообразующей функции. У плода суставные поверхности плоские или шаровидные, суставная полость большая. В дальнейшем под влиянием функции суставные поверхности приобретают форму, свойственную данному суставу.

При развитии непрерывных соединений закладки костей сближаются, толщина мезенхимной прослойки уменьшается и она замещается фиброзной или хрящевой тканью.

При образовании симфизов (полусуставы) в мезенхимной прослойке между закладками костей образуется хрящевая пластинка, в толще среднего слоя которой возникает небольшая щель.

Эмбриогенез мышц

Скелетная мускулатура развивается из дорсальной части среднего зародышевого листка – мезодермы, которая на 3-4-й неделе эмбриогенеза делится на 40-42 пары первичных сегментов (сомитов): 3 предушных, 4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 крестцовых и 3-5 копчиковых.

Исчерченная мускулатура развивается из дорсомедиальных отделов сомитов, называемых миотомами. В каждый миотом врастают спинномозговые нервы и артерии того же уровня. Каждый миотом делится на дорсальную и вентральную части.

Из дорсальной части миотомов развиваются подзатылочная группа мышц и глубокие мышцы спины.

Из вентральных частей миотомов в результате дифференцировки образуются мышцы, прикрепляющиеся к подъязычной кости, глубокие мышцы шеи, поверхностные мышцы спины, мышцы переднего и боковых отделов груди и живота, диафрагма, мышцы верхней и нижней конечностей.

Источниками развития указанных мышц являются миотомы следующих уровней:

Мышцы шеи и диафрагма – первый-пятый шейные (С15),сегменты;

Мышцы груди – первый-двенадцатый грудные (Th1-Th12), сегменты;

Мышцы живота – одиннадцатый, двенадцатый грудные, первый, второй поясничные (Th11-Th12, L1-L2), сегменты;

Мышцы верхней конечности – пятый-восьмой шейные, первый грудной (C5-C8, Th1), сегменты;

Мышцы нижней конечности — первый-пятый поясничный, первый-четвертый крестцовые (L1-L5, S1-S4), сегменты.

Уровень закладки мышц (миотомов) можно определить по уровню спинномозгового нерва, иннервирующего данную мышцу.

Наружные мышцы глаза развиваются из 3-х предушных миотомов. Мышцы языка образуются из 4-х затылочных миотомов. Жевательные мышцы развиваются из мезодермы 2-й висцеральной дуги

Образование фасций происходит параллельно развитию мышц. На ранних стадиях эмбриогенеза фасции развиваются из мезенхимных клеток, которые концентрируются вокруг мышц.

Эмбриогенез органов пищеварительной системы

Отделы и органы пищеварительной системы в эмбриогенезе развиваются из всех 3 зародышевых листков: эктодермы (эпителий ротовой и анальной ямок или бухт), энтодермы (эпителий первичной кишки или кишечной трубки) и мезодермы (собственная пластинка слизистой, подслизистая основа, мышечная, соединительнотканная и серозная оболочки).

В конце 3-ей недели внутриутробного развития из энтодермы образуется трубка – первичная кишка, замкнутая на переднем и заднем концах. В конце 4-й недели внутриутробного развития на головном и каудальном концах эмбриона появляются углубления, которые соответственно называются ротовой и заднепроходной (анальной) бухтами (ямками). Образовавшиеся углубления отделяются от первичной кишки глоточной и анальной мембранами, состоящими из двух слоев: наружного – эктодермального и внутреннего – энтодермального.

В первичной кишке выделяют глоточную и туловищную кишку. Границей между ними является выпячивание – закладка органов дыхания. В туловищной кишке в свою очередь выделяют три части: переднюю, среднюю и заднюю. Из различных отделов первичной кишки формируются следующие образования:

Из глоточной кишки – задняя часть полости рта, язык, слюнные железы, небные миндалины, железы – производные эпителия глоточных карманов (щитовидная, околощитовидные, вилочковая).

Из передней кишки –пищевод и желудок.

Из средней кишки – тонкая кишка, печень и поджелудочная железа

Из задней кишки – слепая кишка и червеобразный отросток, восходящая ободочная, нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишка.

Преобразование глоточной кишки

Ротовая ямка в виде впячивания эктодермы располагается под нависающим над ней лобным бугром и растет навстречу слепому концу кишечной трубки. В результате слияния дна ротовой ямки (эктодерма) и слепого конца первичной кишки (энтодерма) образуется ротоглоточная мембрана, которая в конце третьей недели эмбриогенеза прорывается, в результате передний отдел кишечной трубки (глотка) открывается в ротовую ямку. На боковой поверхности головной кишки (глоточная часть) у зародышей 3-5 недель образуется 5 симметричных выпячиваний энтодермы – жаберных карманов, снаружи растут навстречу им впячивания эктодермы – жаберные щели. Участки ткани в виде возвышений, расположенных между соседними жаберными карманами и щелями на переднебоковой поверхности шеи эмбриона образуют жаберные дуги. Самая крупная первая жаберная дуга (нижнечелюстная, или мандибулярная) дает начало нижней и верхней челюстям и мягким тканям лица; из второй жаберной дуги развивается подъязычная кость; из третьей, четвертой и пятой жаберных дуг развиваются хрящи гортани. Жаберные карманы также идут на построение ряда органов. Первая пара жаберных карманов дает начало барабанной полости и слуховой трубе, молоточку и наковальне; вторая пара жаберных карманов развивается в глоточные миндалины и стремечко; третья пара жаберных карманов преобразуется в вилочковую железу и нижние паращитовидные железы; из четвертой пары жаберных карманов формируются верхние паращитовидные железы; из выпячивания между первой и второй парами жаберных карманов образуются щитовидные железы и эпителий корня языка.

Развитие полости рта, тесно связано с формированием лица и полости носа. Вначале вход в ротовую ямку имеет вид щели (5-я неделя эмбриогенеза), над которой сверху нависает лобный отросток. С боков и снизу ротовую щель ограничивают производные мандибулярной дуги: верхне- и нижнечелюстные отростки; последние, срастаясь, образуют нижнюю челюсть и нижнюю губу. Лобный отросток располагается между верхнечелюстными отростками. В боковых отделах лобного отростка над ротовой ямкой с каждой стороны образуются медиальный и латеральный носовые отростки, окружающие обонятельные ямки, из которых в последующем формируются носовые ходы. Медиальные носовые отростки сближаются и сливаются друг с другом и врастают внизу между верхнечелюстными отростками, образуя среднюю часть верхней губы, спинку и верхушку носа, его перегородку, резцовую кость. Боковые носовые отростки идут на формирование крыльев носа, носовой и слезной костей. При слиянии медиальных и латеральных носовых отростков формируются ноздри. Верхнечелюстные отростки дают начало верхней челюсти, небу, щекам, боковым отделам верхней губы.

На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков появляются валики – небные отростки (7-я неделя), которые превращаются в небные пластинки, слияние их медиальных отделов ведет к формированию неба, которое делит первичную полость рта на расположенную выше полость носа, а ниже – окончательную полость рта.

На 7-й неделе эмбриогенеза по краю верхнего и нижнего края ротовой щели происходит разрастание эпителия, в виде дугообразной щечно-губной пластинки, которая погружается в подлежащую мезенхиму. Эта пластинка расщепляется и отделяет зачаток верхней и нижней челюстей от соответствующей губы и щеки; в результате формируется преддверие рта.

Зубы развиваются на 7-й неделе эмбриогенеза из эктодермы и мезенхимы. Из утолщения эктодермы на поверхности верхне- и нижнечелюстных отростков формируются утолщения в виде дуги (подковы), называемой зубной пластинкой, врастающей в подлежащую мезенхиму. На наружной поверхности этих пластинок, в определенных участках (по 10 сверху и снизу), происходит интенсивное размножение эпителиальных клеток, и формируются колбовидные выпячивания – эмалевые органы, которые дают начало эмали молочных зубов. Мезенхима, впячиваясь в эмалевые органы, образует зубные сосочки (развиваются в дентин и пульпу зуба). Вокруг эмалевого органа и зубного сосочка из мезенхимы формируется зубной мешочек, из которого развивается кутикула эмали и цемент корня. Формирование молочных зубов из зачатков заканчивается после рождения к концу их прорезывания. Зачатки постоянных зубов закладываются на 5-м месяце эмбриогенеза также из зубных пластинок и лежат вместе с молочными зубами в одной альвеоле.

Язык закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из нескольких зачатков. Передняя часть языка развивается в виде медиальных выростов мандибулярной (1-й жаберной) дуги, формирующих парные симметричные боковые отделы тела и верхушки языка (место срастания – срединная борозда на спинке языка, внутри – его перегородка). Часть спинки языка впереди от слепого отверстия закладывается в виде непарного бугорка энтодермы — между концами 1-й и 2-й жаберных дуг. Задний отдел – корень языка, формируется из энтодермальных зачатков позади слепого отверстия в виде правого и левого выступов 2-й и 3-й жаберных дуг. Граница между передней и задней частью языка – пограничная линия. Эпителий слизистой оболочки языка, в том числе и сосочков (многослойный, плоский, неороговевающий), развивается из эктодермы ротовой бухты; поперечно-полосатые мышцы языка – из мезодермы затылочных миотомов. Слюнные железы (крупные и мелкие) развиваются как выпячивания эктодермы (эпителия ротовой бухты) в подлежащую мезенхиму, которая дифференцируется в соединительную ткань (капсула, междольковые перегородки) и сосуды.

Околоушная и поднижнечелюстная слюнные железы закладываются на 6-й неделе, подъязычная — в конце 7-й недели эмбриогенеза.

Глотка дифференцируется из головной части передней кишки вначале 2-го месяца эмбриогенеза. На боковых стенках первичной глотки формируются жаберные дуги и жаберные карманы, которые дают начало различным органам (см. выше).

Центральная часть глоточной кишки суживается, уплощается и дает начало дефинитивной глотке; в нижнем отделе ее передней стенки образуется выпячивание (вырост), которое является закладкой нижних дыхательных путей. Эпителий глотки – многослойный плоский, неороговевающий, кроме носоглотки, где он является многорядным ресничатым. Мышцы глотки относятся к скелетным (поперечно-полосатым), т.к. развиваются из мезодермы.

Производные туловищной кишки

Из передней кишки развиваются пищевод и желудок.

Пищевод – часть передней кишки ниже глотки, закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза. Вначале короткий, а затем, по мере смещения желудка книзу, удлиняется. По ходу пищевода формируется 3 сужения: 1) верхнее — в области перехода глотки в пищевод; 2) среднее — в месте его соприкосновения с дугой аорты; 3) нижнее при прохождении пищевода через диафрагму и при переходе в желудок. На ранних стадиях его мышечная оболочка состоит из гладкой мускулатуры (производное мезенхимы). После прорыва ротоглоточной мембраны на пищевод наслаиваются мышцы мезодермального происхождения, образуя поперечно-полосатую мускулатуру (верхняя треть). Эпителий пищевода в процессе эмбриогенеза трансформируется: вначале однослойный, затем двухслойный (4-я неделя), на 3-м месяце – многорядный ресничатый, а с 6-го месяца – многослойный плоский.

Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза в виде веретенообразного расширения; к 6-й неделе орган имеет форму, как у взрослого. Первоначально желудок, как и остальные части первичной кишки, покрыт серозной оболочкой и подвешен на вентральной и дорсальной брыжейках так, что малая кривизна обращена кпереди, большая – кзади; кардиальная часть – кверху, пилорическая – книзу. В процессе дифференцировки и роста органов брюшной полости, желудок делает 2 поворота: 1) вокруг вертикальной оси (левая стенка становится передней, правая – задней; малая кривизна обращена вправо, большая кривизна – влево); 2) вокруг сагиттальной оси (кардиальный отдел расположен влево от срединной плоскости, пилорический отдел – вправо). Эпителий желудка и его железы развивается из энтодермы, остальные слои стенки из мезенхимы (спланхноплевры).

Кишечник. В конце 1-го месяца эмбриогенеза ниже закладки желудка в среднем отделе первичной кишки в сагиттальной плоскости образуется изгиб – кишечная (пупочная) петля, на вершине которой располагается желточный стебелек. Верхняя часть кишечной петли (до стебелька) называется верхним (нисходящим) коленом, а нижняя ее часть (после стебелька) нижним (восходящим) коленом. В начальном отделе восходящего колена формируется небольшое выпячивание – зачаток слепой кишки. Впоследствии из нисходящего и части восходящего колена кишечной петли (до закладки слепой кишки) формируется тонкая кишка, печень, желчевыводящие пути, поджелудочная железа. Из остальной части восходящего колена, включая слепокишечное выпячивание, формируется толстая кишка. При этом закладка слепой кишки и червеобразного отростка первоначально располагается слева от срединной плоскости, затем, в связи с поворотом кишечной петли против часовой стрелки, а также в результате ее преобразования и роста толстой кишки, происходит постепенное опускание слепой кишки и червеобразного отростка в правую подвздошную ямку.

Развитие заднепроходного канала связано с преобразованиями клоаки – слепого мешка, куда открывается каудальный отдел задней кишки, половые и мочевые пути; с вентральной стороны клоака закрыта тонкой перепонкой. Затем в клоаке формируется фронтальная мочепрямокишечная перепонка, сзади от которой располагается закладка прямой кишки, а вентрально расположена часть клоаки, которая сообщается с колбасовидным расширением – мочевым мешком (аллонтоисом), верхушка которого – мочевой проток (урахус) тянется к пупочному кольцу. С этого момента перепонка клоаки разделяется на две части: 1) мочеполовую и 2) заднепроходную. Эти перепонки, в последующем, рассасываются и образуются два самостоятельных отверстия: одно – отверстие заднего прохода или анус (ведет в прямую кишку), другое – внутрь мочеполовой системы.

Печень и желчевыводящие пути. На 3-й неделе эмбриогенеза из энтодермы вентральной стенки начального отдела средней кишки (будущая двенадцатиперстная кишка) появляется выпячивание (дивертикул), расположенный между листками вентральной брыжейки.

Этот дивертикул вскоре делится на два углубления: краниальное и каудальное. Краниальное углубление является закладкой общего печеночного протока и железистой ткани печени, а каудальное – пузырного протока и желчного пузыря. Само же общее печеночное углубление развивается в общий желчный проток, посредством которого сохраняется первоначальная связь закладок печени и желчного пузыря с двенадцатиперстной кишкой в области закладки печени (будущий большой сосочек двенадцатиперстной кишки).

Краниальная часть печеночного углубления интенсивно растет за счет формирования многочисленных тяжей железистых эпителиальных клеток с образованием печеночных балок. Последние группируются в дольки, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани мезенхимного происхождения, куда врастают сосуды. С развитием кровоснабжения печень растет очень быстро, заполняя всю брюшную полость. Интенсивный рост печени во внутриутробной жизни объясняется особенностями кровоснабжения этого органа. Артериальная кровь, притекающая в тело плода из плаценты по пупочной вене через соединение с воротной веной, проходит через печень.

Поджелудочная железа. Экзокринный и эндокринный отделы поджелудочной желез развиваются из энтодермы средней кишки.

Орган закладывается из 2-х зачатков: вентрального и дорсального на 3-й неделе эмбриогенеза несколько каудальнее печени.

Дорсальная закладка врастает между листками дорсальной брыжейки; вентральный зачаток располагается между листками вентральной брыжейки несколько каудальнее закладки печени, что обуславливает в процессе дальнейшего развития совместное (в 50-80% случаев) открытие в 12-и перстную кишку общего желчного протока и протока поджелудочной железы. После поворота кишки вентральная закладка переходит в заднее положение, располагаясь под дорсальным зачатком; впоследствие оба зачатка срастаются, в результате чего формируется единый орган. Из дорсальной закладки развивается верхняя часть головки, тело и хвост, а из вентральной – только нижняя часть головки поджелудочной железы.

Проток вентральной закладки срастается с протоком дорсальной. В большинстве случаев проток дорсальной закладки в головке железы отстает в развитии от протока вентральной закладки, который и становится концевой частью главного протока железы; при этом он является продолжением протока дорсальной закладки в теле и хвосте и открывается на большом сосочке двенадцатиперстной кишки. Отрезок протока дорсальной части головки железы становится добавочным протоком, который в небольшом проценте случаев открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на малом сосочке двенадцатиперстной кишки.

Вначале поджелудочная железа покрыта брюшной со всех сторон (интраперитонеально). После поворота кишечной трубки и прирастания органа к задней стенке брюшной полости дорсальный листок брюшины рассасывается и поджелудочная железа оказывается расположенной экстраперитонеально.

Брюшина – серозная оболочка развивается из материала боковых пластинок мезодермы (спланхнотома), которая формирует клеточную выстилку – мезотелий, покрывающий снаружи стенку первичной кишки и ее производные, а также стенку полости тела. При этом первичная кишка подвешена на вентральной и дорсальной брыжейках, которые представляют собой дубликатуру перехода листков брюшины со стенки полости тела на кишку. Вначале по обе стороны кишки находятся изолированные друг от друга левая и правая брюшинные полости. В последующем часть вентральной брыжейки (ниже уровня пупочной вены, вступающей в закладку печени) исчезает, и образуется общая полость брюшины. В дальнейшем, в связи с формированием различных отделов пищеварительного тракта и их перемещением (поворот желудка, формирование кишечника и его рост, развитие печени и др.) происходят перемещения и преобразования вентральной и дорсальной брыжеек с развитием различных их производных (сальники, связки, брыжейки, складки); изменяется степень покрытия органов серозной оболочкой.

Часть органов имеют покрытие со всех сторон (интраперитонеально): желудок, тонкая кишка, червеобразный отросток, поперечная и сигмовидная ободочные кишки, селезенка, матка и др.; часть – с трех сторон (мезоперитонеально): восходящая и нисходящая ободочная кишки, печень, средний отдел прямой кишки; некоторые органы имеют брюшинный покров с одной стороны (экстраперитонеально): двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, почки.

Производными первичной вентральной брыжейки у взрослого человека являются серповидная, венечная, печеночно-желудочная и печеночно-двенадцатиперстная связки. Из первичной дорсальной брыжейки развиваются: большой сальник, брыжейки тонкой, поперечной ободочной, сигмовидной ободочной и начальной части прямой кишки.

Эмбриогенез органов дыхательной системы

Носовая полость развивается из ротовой бухты. Глотка является производным передней кишки. Зачаток органов дыхания: гортань, трахея, бронхи и легкие человека развиваются из общего зачатка, который появляется на 3-ей или 4-ой неделе эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки (гортанно-трахеальный вырост или респираторный дивертикул). Респираторный дивертикул отделяется от передней кишки двумя продольными эзофаготрахеальными (трахеопищеводными) бороздами, вдающимися в просвет передней кишки в виде гребней. Эти гребни, сближаясь, соединяются, и формируется эзофаготрахеальная перегородка. В результате передняя кишка разделяется на дорсальную (пищевод) и вентральную (трахея и легочные почки) части. Респираторный дивертикул, удлиняясь в каудальном направлении, формирует по средней линии будущую трахею, которая заканчивается двумя мешковидными выпячиваниями – легочными почками. Правая легочная почка делится на три, а левая на два главных бронха, из которых формируется бронхиальное дерево легких. К концу 6-го месяца в нем насчитывается 17 ветвлений. Образование терминальных бронхиол происходит на 5-ом — 6-ом месяце внутриутробного развития. Процесс ветвления бронхиол заканчивается после рождения.

Дифференцировка легких проходит последовательно три этапа. Первый этап (5-15 недели) характеризуется дальнейшим ветвлением воздухоносных путей, развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением бронхиальных артерий. Второй этап (16-25 недели) характеризуется появлением респираторных и терминальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеолярных мешочков) и подрастанием к ним капилляров. Третий этап (26-40 недели) характеризуется массовым преобразованием канальцев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвеолярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов и появлением сурфактанта.

Синтез и секреция сурфактанта осуществляется пневмоцитами 2-го типа. Функция сурфактанта – снижение сил поверхностного натяжения альвеол и повышение эластичности легочной ткани. Сурфактант предотвращает спадение альвеол в конце выдоха. К рождению легкие заполнены жидкостью, в большом количестве содержащей хлориды, белок, некоторое количество слизи, поступающей из бронхиальных желез, и сурфактант. Количество сурфактанта в жидкости возрастает, особенно в течение последних двух недель перед рождением. После рождения, с началом функционирования органов дыхания, большая часть легочной жидкости быстро резорбируется кровеносными и лимфатическими капиллярами; небольшое количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остается в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия. В течение последних 2-х месяцев пренатального развития и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постепенно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.

На 4-5-ой неделе эмбрионального развития вокруг гортанно-трахеального выроста образуется кольцевидное утолщение мезенхимы. На 8-9 неделе внутриутробного развития эта закладка дифференцируется в хрящи и мышцы трахеи. Раньше других формируется перстневидный хрящ, затем черпаловидные, клиновидные хрящи и позже других – щитовидный хрящ (вначале как парное образование). Надгортанник образуется в толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань. После образования скелета гортани происходит формирование ее стенок, голосовых складок, складок преддверия, желудочков гортани. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. К середине 3 месяца все хрящи и мышцы гортани приобретают форму, как у взрослого.

Энтодерма образует эпителий гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева, а также железы. Мезенхима формирует соединительную, а также хрящевую и мышечную ткани стенок органов дыхательной системы, кровеносные и лимфатические сосуды. Плевра развивается из соматоплевры и спланхноплевры, выстилающих вторичную полость эмбриона.

Эмбриогенез органов мочевой системы

Эмбриональное развитие почки проходит последовательно 3 стадии: 1) предпочка (pronephros) или головная почка; 2) первичная почка (mesonephros) или туловищная; 3) окончательная почка (metanephros) или тазовая. Закладка каждой почки развивается независимо друг от друга.

Предпочка (pronephros) появляется на первом месяце эмбриогенеза на задней стенке туловища (забрюшинно) в головном конце эмбриона на дорсолатеральной стенке брюшной полости в виде 8-10 пар мочевых канальцев (протонефридий), которые одним концом открываются в полость тела, а другим — в общий проток (мезонефральный или вольфов проток) на каждой стороне тела. У зародыша предпочка не функционирует и в конце 3 недели подвергается обратному развитию. Сохраняется только мезонефральный проток, который одним концом открывается в клоаку, а вторым – в полость тела.

До инволюции предпочки на 4 неделе эмбрионального развития из нефрогенной ткани возникает первичная почка (mesonephros), которая состоит из 20 пар мочевых канальцев (нефридий), один конец которых впадает в мезонефральный или вольфов проток, другой конец каждого канальца оканчивается слепо и имеет капсулу. К этому концу от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубочек. В результате образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы. Первичная почка является главным выделительным органом в течение первой половины внутриутробного развития человека, достигает максимального развития на 2 месяце и перестает существовать на 4-5 месяцах эмбриогенеза.



Окончательная почка (metanephros) закладывается на 2 месяце эмбриогенеза в каудальной части зародыша. Она формируется из двух источников: 1) заднего конца мезонефрального протока и 2) нефрогенной ткани (метанефрогенной бластемы).

Снизу от дорсальной стенки мезонефрального протока, у самого места его впадения в клоаку образуется слепое выпячивание (мочеточниковый дивертикул), которое растет вверх по направлению к нефрогенной ткани и врастает в нее. Из этого выпячивания образуется мочеточник, почечная лоханка, почечные чашечки, собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развиваются капсула клубочка, извитые и прямые канальцы нефрона.

Таким образом, секреторная система почки развивается из нефрогенной ткани, а экскреторная из мезонефрального протока. Нарушения в соединении этих систем обусловливают врожденную патологию (поликистоз почек).

Окончательная почка до 2 месяца эмбриогенеза располагается в тазу. В связи с ростом зародыша к 3-му месяцу она поднимается выше бифуркации аорты, а к моменту рождения располагается на уровне 1-го-2-го поясничного позвонка. Окончательная почка начинает функционировать с 3-го месяца внутриутробного развития.

Мочевой пузырь развивается на 2 месяце эмбрионального периода из части клоаки и аллантоиса. Клоака располагается в каудальном конце туловища и представляет углубление, куда открываются половые, мочевые протоки и кишечная трубка. Ниша клоаки разделяется фронтальной перегородкой. В результате клоака разделяется на переднюю мочеполовую пазуху и заднюю прямокишечную пазуху. С обособлением пазух мембрана прорывается, и формируются соответствующие отверстия. С мочеполовой частью соединен аллантоис, который состоит из верхушки, средней части и дна. Верхушка аллантоиса преобразуется в связку, а средняя часть и дно его формируют мочевой пузырь.

Эмбриогенез органов половых систем

В развитии половых органов различают 2 стадии: 1) индифферентной закладки, 2) дифференцировки по мужскому или женскому типу

У зародыша человека на 4-5-ой неделе внутриутробного развития определяются индифферентные гонады, расположенные на вентральной поверхности мезонефроса в виде утолщенного валика целомического эпителия. В гонаде формируются половые тяжи, определяются первичные половые клетки, которые проникают в закладку с током крови или через энтодерму задней кишки из желточного мешка. На 5-ой неделе эмбриологического развития вдоль латерального края первичной почки и мезонефрального протока формируется парамезонефральный проток.

Из мезонефральных протоков формируются выводящие протоки мужских половых органов.

Из парамезонефральных протоков развиваются внутренние женские половые органы.

На 7-8-ой неделе эмбриогенеза наступает дифференцировка индифферентной гонады по мужскому или женскому типу.

Развитие внутренних мужских половых органов.

Дифференцировка мужских половых органов происходит под влиянием тестостерона, который вырабатывают интерстициальные клетки (Лейдига). Они расположены в мезенхиме между половыми тяжами яичка. Интерстициальные клетки начинают функционировать на 3-ем месяце эмбриогенеза. Признаком дифференцировки гонады по мужскому типу является начало формирования белочной оболочки, а также редукция парамезонефральных протоков.

Половые тяжи превращаются в извитые и прямые семенные канальцы, а из канальцев среднего отдела мезонефроса (первичной почки) развиваются канальцы сети и выносящие канальцы яичка. Краниальные канальцы первичной почки превращаются в привесок придатка яичка (appendix epididymidis), а каудально расположенные канальцы преобразуются в придаток привеска яичка (paradidymis).

У зародышей мужского пола мезонефральные протоки превращаются в проток придатка, семявыносящий проток. Дистальный конец мезонефрального протока расширяется и образует ампулу семявыносящего протока, а из бокового выпячивания дистального отдела мезонефрального протока развиваются семенные пузырьки, из конечного суженного отдела – семяизвергающий проток, который открывается в простатическую часть мочеиспускательного канала.

Из краниального отдела парамезонефрального протока образуется: привесок яичка (appendix testis); из слившихся каудальных отделов – предстательная маточка (utriculus prostaticus), остальные отделы этого протока редуцируются.

Закладка яичка располагается высоко в забрюшинном пространстве полости живота, а в процессе развития смещается в каудальном направлении.

Факторы, влияющие на процесс опускания яичка: gubernaculum testis, гормональный, белочная оболочка (она защищает яичко от механических повреждений), рост забрюшинных органов, увеличение внутрибрюшного давления, дифференцировка и рост придатка яичка, развитие яичковой артерии.

На 3 мес. внутриутробного развития яичко располагается в подвздошной ямке, в 6 мес. — у глубокого пахового кольца, в 7-8 мес. – в паховом канале, к моменту рождения – в мошонке.

Предстательная железа развивается из эпителия формирующейся уретры на 3-ем месяце внутриутробной жизни.

Бульбоуретральные железы – развиваются из эпителиальных выростов губчатой части уретры.

Развитие внутренних женских половых органов

Признаками дифференцировки гонады по женскому типу является отсутствие выраженной белочной оболочки, сужение просвета мезонефрального протока, первичные половые клетки разбросаны по всей мезенхимной строме.

Часть первичных половых клеток растет активнее и они превращаются в фолликулы яичника (300-500). В дальнейшем образуется корковое и мозговое вещество яичника. Яичники смещаются вместе с маточными трубами в полость малого таза (опускание яичника). Причем маточные трубы из вертикального положения приобретают горизонтальное.

Из краниального отдела парамезонефральных протоков развиваются моточные трубы, а из их дистальных сросшихся частей – матка и проксимальный отдел влагалища. Из мочеполового синуса формируется дистальный отдел влагалища и его преддверие.

Канальцы мезонефроса и мезонефральный проток превращаются в придатки яичника (epoophoron, paraophoron).

Развитие наружных половых органов

Наружные половые органы развиваются из индифферентных закладок. На 3-ем месяце эмбриогенеза кпереди от клоачной перепонки из мезенхимы образуется половой бугорок. От полового бугорка к анальному отверстию проходит уретральная борозда, которая ограничена половыми складками. По обеим сторонам от полового бугорка и мочеполовых складок формируются половые валики.

После половой дифференцировки индифферентной гонады у зародышей мужского пола половой бугорок превращается в пещеристые тела полового члена. Половые складки и уретральная щель образуют мужскую уретру и губчатое тело полового члена. Половые валики формируют мошонку. Место срастания соответствует шву мошонки.

У зародышей женского пола половой бугорок превращается в клитор. Половые складки превращаются в малые половые губы. Дистальная часть уретральной щели становится преддверием влагалища. Половые валики преобразуются в большие половые губы.

Эмбриогенез желез внутренней секреции

Щитовидная железа Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе внутриутробного периода как выпячивание стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. Сначала выпячивание представляет собой эпителиальный тяж. В дальнейшем этот тяж раздваивается, давая начало правой и левой долям щитовидной железы. В последующем эпителиальный тяж атрофируется и от него сохраняются только перешеек, соединяющий обе доли щитовидной железы и слепое отверстие в корне языка.

Паращитовидные железы Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы эпителия 3-й и 4-й пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются и каждый из них развивается в отдельные околощитовидные железы, в количестве 4 железы на дорсальной поверхности по 1-й на каждом полюсе долей щитовидной железы.

Тимус (вилочковая железа). Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области третьей и четвертой пар жаберных карманов в виде эпителиальных тяжей. В дальнейшем тимус обособляется от жаберных карманов. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты.

Гипофиз. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4-й-5-й неделе эмбриогенеза, как результат слияния двух отдельных зачатков – эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман, направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Из закладки промежуточного мозгового пузыря образуется выпячивание, направленное к гипофизарному карману. Из этого выпячивания образуется нейрогипофиз. Обе закладки сливаются.

Эпифиз (шишковидная железа). У зародыша человека эпифиз закладывается на 5-й-6-й неделе внутриутробного периода в виде выпячивания верхней стенки промежуточного мозга в дорзальном направлении. Стенка эпифизарного дивертикула утолщается, а его просвет облитерируется.

Надпочечники. Закладка коры надпочечника обнаруживается у зародыша человека на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня дорсальной брыжейки. В дальнейшем эти эпителиальные утолщения собираются в компактное интерреналовое тело. Клетки этого образования крупные с ацидофильной цитоплазмой. На 10-й неделе внутриутробного развития интерреналовое тело окружается мелкими базофильными клетками, которые дают начало дефинитивной коре надпочечников.

Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-й-7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в абдоминальной области зародыша, выселяются нейробласты, внедряющиеся в интерреналовое тело, где размножаются и дают начало мозговой части надпочечников.

Поджелудочная железа. Поджелудочная железа является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. Железа развивается из энтодермы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде дорсального и вентрального выпячиваний стенки туловищного отдела первичной кишки, врастающих в соответствующие брыжейки. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м месяце плодного периода начинают дифференцироваться экзокринные и эндокринные отделы железы. Эндокринная часть (островки Лангерганса) возникает в виде специализированных почек, которые отшнуровываются от эпителиальных тяжей, которые дают начало типичным секреторным ацинусам поджелудочной железы.

Половые железы:

1) Яички. За выработку гормонов яичка отвечают особые интерстициальные клетки, расположенные между петлями извитых канальцев. В онтогенезе эндокринная функция семенников устанавливается раньше чем генеративная. Тестостерон начинает вырабатываться у зародыша человека с 8-10 недель внутриутробного периода.

2) Яичники. Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении организмом половой зрелости. Развитие половых желез описано в разделе половые органы.

Эмбриогенез сердца

Сердце развивается из мезодермы на 3-й неделе эмбриогенеза в виде парных трубок (мешочков) на уровне глотки по обе стороны от первичной кишки между энтодермой и спланхноплеврой. Сливаясь, эти закладки образуют одну трубку — трубчатое сердце с двухслойной стенкой. В дальнейшем из внутреннего слоя трубки образуется эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Закладка сердца расположена в области шеи. Краниально она пeреходит в артериальный ствол, а каудально — в расширенный венозный синус.

Средний отдел трубчатого сердца интенсивно растет и приобретает форму дуги, т.к. краниальный и каудальный отделы закладки сердца фиксированы остатками дорсальной брыжейки сердца. Место изгиба – будущая верхушка сердца, краниальная часть дуги – будущий артериальный отдел, а каудальная часть – венозный отдел сердца.

В последующем средний отдел дуги изгибается, приобретая S-образную форму (сигмовидное сердце). При этом предсердие и редуцированный венозный синус оказываются дорсально и находится в восходящем отделе сигмовидного сердца, а желудочек и артериальный ствол в его переднем выпуклом отделе.

На внешней поверхности сигмовидного сердца появляется предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда). Предсердие сообщается с желудочком предсердно-желудочковым (ушковидным) каналом, на стенках которого возникают вентральное и дорсальное утолщения – предсердно-желудочковые эндокардиальные валики, из которых в последующем развиваются двух- и трехстворчатые клапаны.



Страницы: 1 | 2 | Весь текст