Эколого-биологические особенности hippophae rhamnoides L. В запа

На правах рукописи

Сагалакова Лидия Сергеевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HIPPOPHAE RHAMNOIDES L. В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Специальность 03.02.01. – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Улан-Удэ

2012

Работа выполнена на кафедре ботаники

ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Научный руководитель:кандидат биологических наук, профессор кафедры ботаники БГУ

Бардонова Людмила Капитоновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник МГПУ, г. Москва

Татаренко Ирина Васильевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник БНЦ СО РАН

Сэкулич Ирина Романовна

Ведущая организация:Иркутская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится «27» марта 2012 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012) 211593, e-mail: HYPERLINK «mailto:[email protected]» [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета и на сайте HYPERLINK «http://www.bsu.ru» www.bsu.ru

Автореферат разослан _____________ 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

канд. биол. наукН.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. По мере познания полезных свойств дикорастущих растений люди все активнее используют лесные ресурсы в своей жизнедеятельности. Возрастает хозяйственное значение многих естественных ягодников, среди которых особое место занимает облепиха. Достоинство ее заключается, прежде всего, в наличии в плодах, листьях и коре биологически активных веществ (Амшеев, 1982). Облепиха является ценной лекарственной, пищевой, противоэрозионной культурой, плоды которой содержат большое количество витаминов и масел. Широко известны бактерицидные свойства плодов и листьев облепихи. Учеными нашей страны открыта фитонцидность этого растения. Дикорастущие участки облепихи сдерживают разрушительную силу горных потоков, закрепляют рыхлые и неустойчивые речные наносы, выполняя роль естественных гидротехнических сооружений (Слонов, 1987).

Усилившийся в последнее время бесконтрольный сбор плодов облепихи (сопровождающийся ломкой и вырубкой ветвей, кустов) привел к резкому истощению ее зарослей. Теперь сохранившиеся дикорастущие насаждения облепихи нуждаются в уходе и защите. Поскольку облепиха признана одним из ценных природных источников естественных биологически активных веществ, по содержанию которых она превосходит многие плодовые и ягодные культуры, необходимо подробное исследование сообществ с участием облепихи, изучение их флористического состава, экологии и фитоценологии. Детального изучения облепишников на территории Западного Забайкалья не проводилось.

Цель работы: выявление эколого-биологических особенностей облепихи крушиновидной и комплексное изучение сообществ с облепихой в Западном Забайкалье.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить фитоценотическую приуроченность облепихи крушиновидной на территории Западного Забайкалья;

2) изучить видовой состав, флористическую структуру и дать эколого-ценотическую характеристику сообществам с участием Hippophae rhamnoides;

3) изучить эколого-биологические, морфологические особенности и онтогенез облепихи крушиновидной;

4) обосновать современное состояние сообществ с облепихой крушиновидной в Западном Забайкалье и предложить меры по охране Hippophae rhamnoides.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. По результатам анализа различных местообитаний облепихи в условиях Западного Забайкалья с учетом потенциальной экологической валентности вида, Hippophae rhamnoides относится к гемистеновалентам (по шкалам увлажнения, богатства почв азотом, кислотности, освещения–затенения) и стеновалентам (по шкале солевого режима почв).

2. Экологические факторы (увлажнение, трофность, богатство почв азотом, кислотность почв, освещенность) не влияют на формирование жизненной формы облепихи крушиновидной как аэроксильного кустарника в Западном Забайкалье. Выявленная древовидная биоморфа облепихи в правобережье долины р. Уды, вероятно, связано с наследственной изменчивостью.

Научная новизна. В работе впервые проведен детальный анализ ценофлоры облепишников Западного Забайкалья; выявлены особенности ее структуры (систематическая, эколого-биологическая, биоморфологическая, географическая); изучены биоморфологические особенности облепихи (биометрические параметры, околюченность побегов, жизненные формы) и онтогенез в Западном Забайкалье; раскрыто фитоценотическое разнообразие сообществ облепихи; проведена эколого-ценотическая характеристика сообществ с H. rhamnoides; обоснована охрана и рациональное использование облепихи на территории Западного Забайкалья.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в сравнительных исследованиях растительности сопредельных территорий. Материалы диссертации будут полезны при проведении спецкурсов по экологии растений и изучению лекарственных растений для студентов биологических специальностей. Полученные данные могут использоваться также научными учреждениями, питомническими хозяйствами садоводческой направленности.

Объект и методы исследований. Облепиха крушиновидная исследовалась в Тункинской котловине в поймах р. Зун-Мурэн близ с. Зун-Мурино и р. Иркут близ с. Торы, в Селенгинском среднегорье: в пойме р. Селенги в местности Морозово, в долине среднего течения р. Джиды в урочище Щеки, в правобережье долины р. Уды близ с. Удинск, в долине р. Кижинги близ пос. Новокижингинск. Данная работа является результатом исследований, проведенных в 2009–2011 гг. на территории Республики Бурятия в 5 административных районах (Кяхтинский, Джидинский, Хоринский, Кижингинский, Тункинский). Выполнено 110 геоботанических описаний, заложено 5 геоботанических профилей.

При проведении исследований применялись общепринятые геоботанические методы (Воронов, 1973; Толмачев, 1986; Полевая геоботаника…, 1972). Для классификации растительности использовали доминантно-детерминантный подход (Миркин, 1985; Василевич, 1989). Оценка обилия видов проводилась по шкале Браун-Бланке. Названия сосудистых растений приведены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995). Классификация видов по экологическим группам и жизненным формам осуществлялась по И.Г. Серебрякову (1962). Поясно-зональные и ареалогические группы выделены согласно схеме Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984). Фенологические наблюдения в сообществах облепихи проводили по И.Н. Бейдеман (1974). Описание облепихи вели по В.Т. Кондрашову (1977). Для характеристики онтогенеза облепихи использовали общепринятую методику И.Г. Серебрякова (1962).

Для определения позиций растительного сообщества в экологическом пространстве факторов предлагается новая разработка, предложенная Г.Н. Бузуком и О.В. Созиновым (2009), которая основана на регрессионном анализе и экологических шкалах Д.Н. Цыганова (1983). Оценка экологических режимов сообществ облепихи была проведена по пяти амплитудным шкалам: увлажнения почвы (Hd), солевого режима почв (Tr), богатства почв азотом (Nt), кислотности почв (Rc), освещенности–затенения (Lc) (Цыганов, 1983). Количественная оценка отношения растений к абиотическим факторам проводилась с помощью фракций экологической валентности, толерантности и степени стено-эврибионтности (Жукова, 2004). Для парного сравнения ценофлор использовался коэффициент сходства Жаккара (Шмидт, 1984). Статистическую обработку результатов осуществляли с помощью пакета программного обеспечения Microsoft Excel-2010.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на международных научных конференциях «Актуальные исследования Байкальской Азии» (Улан-Удэ, 2010), «Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, 2010), на всероссийской молодежной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2010), на Давыдовских чтениях «Растительные ресурсы Байкальской природной территории» (Улан-Удэ, 2010), на чтениях Л.М. Черепнина и V Всероссийской конференции с международным участием «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2011), научно-практическом семинаре «Флора Бурятии: состояние изученности и перспективные направления исследований» (Улан-Удэ, 2010), ежегодных научных конференциях БГУ (2009, 2010, 2011).

Публикации. По теме исследования опубликовано 7 работ, из них 2 – в рекомендованных ВАК изданиях.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и библиографического списка, включающего 169 наименований отечественных и зарубежных источников. Работа изложена на 159 страницах машинописного текста, содержит 41 рисунок и 30 таблиц.

Благодарность. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, канд. биол. наук, проф. Людмиле Капитоновне Бардоновой за консультации, ценные советы и поддержку; сотрудникам кафедры ботаники БГУ за всестороннюю помощь, полезные замечания по работе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние изученности Hippophae rhamnoides L.

Облепиха (Hippophae L.) относится к семейству Лоховых (Elaegnaceae Juss.). Род Облепиха согласно классификации А.Л. Тахтаджяна (1974) включает 3 вида: облепиха крушиновидная (H. rhamnoides L.), облепиха тибетская (H. tibetana L.) и облепиха иволистная (H. salicifolia D. Don).

Эколого-биологическая характеристика H. rhamnoides. Растение облепихи представляет собой древовидный куст или небольшое дерево высотой от 0,7 до 12 м. Наличие колючек является биологической особенностью облепихи. При оценке форм виды подразделяют по выраженности данного признака на слабо-, средне- и сильнооколюченные. Облепиха приурочена к поймам рек и их берегам на песчано-галечниковых наносах с постоянным притоком проточной воды, обогащенной кислородом. Она является светолюбивым растением и избегает совместного произрастания с другими деревьями и кустарниками.

Центр происхождения, ареал и ландшафтная приуроченность H. rhamnoides. Происхождение облепихи восточно-азиатское (Синская, 1969). Место ее появления – побережье моря Тетис, сейчас это пустыня Гоби (Сосновский, 1910). Расселение облепихи шло в западном направлении (Елисеев, 1983) от восточных окраин пустыни Гоби, что согласуется с направлением отступления моря Тетис и приуроченностью мест обитания облепихи к его побережьям. Это расселение проходило двумя «рукавами»: северным – Саяны, Алтай, Тянь-Шань, Памир и южным – Наньшань, Тибет, Гималаи, Памир, далее Кавказ, Балканы, Альпы, Пиренеи, атлантическое побережье (Криштофович,1958). У облепихи исходные формы древовидные, высокорослые с неоколюченными побегами (Корзинников, 1995).

Спорадическое распространение облепихи крушиновидной включает значительную часть Европы и Азии. На территории России облепиха произрастает во многих районах, образуя большие заросли.

Глава 2. Физико-географические условия районов исследования

Исследования проводились на территории Селенгинского среднегорья и Тункинской котловины. Отличительной особенностью рельефа Селенгинского среднегорья является чередование хребтов, сглаженных очертаний и межгорных понижений. Хребты и понижения преимущественно ориентированы в двух направлениях – с западо-юго-запада на востоко-северо-восток и с юго-юго-запада на северо-северо-восток (Фадеева, 1965). Тункинская котловина – субширотное межгорное понижение, с севера ограниченное высокими хребтами, входящими в систему Восточного Саяна, с юга – западным продолжением Хамар-Дабана (Выркин, 1988; Нагорья Прибайкалья и Забайкалья, 1965).

Климат резко континентальный с большими амплитудами колебаний годовой и суточной температуры, формируется под влиянием холодного воздуха бореальной области Северной Азии, жаркого и сухого со стороны центральноазиатских степей и пустынь, теплых и влажных муссонов Юго-Восточной Азии (Агроклиматический справочник, 1974; Алисов, 1956).

Глава 3. Ландшафтная приуроченность H. rhamnoides

и современное состояние сообществ с участием облепихи

в Западном Забайкалье

H. rhamnoides исследовалась в Селенгинском среднегорье – пойма р. Селенги в местности Морозово, долина среднего течения р. Джиды в урочище Щеки, правобережье долины р. Уды близ с. Удинск, долина р. Кижинги близ пос. Новокижингинск и в Тункинской котловине – поймы р. Зун-Мурэн близ с. Зун-Мурино и р. Иркут близ с. Торы.

В Западном Забайкалье выделено 29 растительных сообществ с участием H. rhamnoides. Они приурочены к высоким и низким поймам рек, надпойменным террасам.

Низкую пойму рек занимают сообщества с участием H. rhamnoides: пойма р. Селенги – ильмово-облепиховое (H. rhamnoides, Ulmus pumila), ивово-облепиховое (H. rhamnoides, Salix microstachya), пырейно-ирисово-облепиховое (H. rhamnoides, Iris ruthenica, Elytrigia gmelinii); правобережье долины р. Уды (рис. 1-1, 2) – разнотравно-ивово-облепиховое (H. rhamnoides, Salix miyabeana, Carex pediformis, Artemisia scoparia), лапчатково-ивово-облепиховое (H. rhamnoides, Salix miyabeana, Potentilla anserina), пойма р. Зун-Мурэн – бобово-облепиховое (H. rhamnoides, Astragalus adsurgens, Myricaria longifolia), облепихово-лиственнично-астрагаловое (Astragalus adsurgens, Larix sibirica, H. rhamnoides), разнотравно-облепихово-ивовое (Salix microstachya, H. rhamnoides, Sanguisorba officinalis, Astragalus adsurgens); пойму р. Иркут – разнотравно-ивово-облепиховое (H. rhamnoides, Salix microstachya, Salix miyabeana, Astragalus adsurgens, Vicia cracca), разнотравно-кровохлебково-облепиховое (H. rhamnoides, Sanguisorba officinalis, Potentilla anserina, Vicia cracca, Astragalus adsurgens).

Подробнее рассмотрим сообщество разнотравно-ивово-облепиховое (H. rhamnoides, Salix miyabeana, Carex pediformis, Artemisia scoparia) в правобережье долины р. Уды. Древостой в этом сообществе отсутствует. Кустарниковый ярус развит хорошо, в его составе 3 вида, доминируют H. rhamnoides и Salix miyabeana, средняя высота 3 м. Травяной покров имеет среднюю сомкнутость (проективное покрытие составляет 35%), в составе отмечено 12 видов. Доминируют Artemisia scoparia, Carex pediformis, Potentilla anserinа, Elytrigia repens (рис. 1-1).

Рис. 1. Профиль правобережья реки Уда: 1 – разнотравно-ивово-облепиховое сообщество; 2 – лапчатково-ивово-облепиховое сообщество; 3 – ивняки (Salix miyabeana); 4 – одиночные кусты облепихи крушиновидной на щебнистой насыпи

Высокую пойму рек занимает одно сообщество с участием H. rhamnoides: р. Селенга – стоповидноосочково-ильмово-облепиховое (H. rhamnoides, Ulmus pumila, Carex pediformis).

К I надпойменной террасе приурочены сообщества с участием H. rhamnoides: пойма р. Селенги (рис. 2-1, 2, 3, 4, 5) – сосново-облепиховое (H. rhamnoides, Pinus sylvestris), смородиново-облепиховое (H. rhamnoides, Ribes diacanthum), облепихово-сосновое (Pinus sylvestris, H. rhamnoides), тонконогово-облепиховое (H. rhamnoides, Koeleria cristata), хамеродосово-облепиховое (H. rhamnoides, Chamaerhodos erecta), стоповидноосочково-облепиховое (H. rhamnoides, Carex pediformis); долина р. Кижинги – змеевково-облепиховое (H. rhamnoides, Cleistogenes squarrosa), разнотравно-астрово-облепиховое (H. rhamnoides, Aster alpinus, Artemisia scoparia, Potentilla tanacetifolia), разнотравно-злаково-облепиховое (H. rhamnoides, Poa glauca, Festuca ovina, Vicia cracca, Artemisia scoparia), разнотравно-облепиховое (H. rhamnoides, Potentilla bifurca, Cleistogenes squarrosa, Astragalus adsurgens), злаково-облепиховое (H. rhamnoides, Cleistogenes squarrosa, Elytrigia repens), разнотравно-змеевково-облепиховое (H. rhamnoides, Cleistogenes squarrosa, Potentilla bifurca, Aster alpinus), стоповидноосочково-облепиховое (H. rhamnoides, Carex pediformis).

Охарактеризуем сообщество смородиново-облепиховое (H. rhamnoides, Ribes diacanthum) в пойме р. Селенги. Древостой малой сомкнутости, образован Ulmus pumila, средняя высота 3 м, средний диаметр ствола 20 см. Кустарниковый ярус развит хорошо, в его составе 3 вида, доминируют H. rhamnoides, Ribes diacanthum, средняя высота 1,75 м. Травяной ярус сильно изрежен (проективное покрытие составляет 15%), в составе отмечено 23 вида. Доминируют Carex pediformis, Koeleria cristata (рис. 2-1).

Рис. 2. Профиль поймы р. Селенги в местности Морозово.

Сообщества: 1 – смородиново-облепиховое, 2 – облепихово-сосновое,

3 – тонконогово-облепиховое, 4 – хамеродосово-облепиховое,

5 – стоповидноосочково-облепиховое

II надпойменную террасу занимают сообщества с участием H. rhamnoides: долина среднего течения р. Джиды – разнотравно-смородиново-облепиховое (H. rhamnoides, Ribes diacanthum, Anemone sylvestris, Vicia cracca), разнотравно-облепихово-тополевое (Populus suaveolens, H. rhamnoides, Potentilla anserina, Thalictrum petaloideum), разнотравно-тополево-облепиховое (H. rhamnoides, Populus laurifolia, Carex duriuscula, Potentilla tanacetifolia), смородиново-тополево-облепиховое (H. rhamnoides, Populus laurifolia, Ribes diacanthum), тополево-облепиховое (H. rhamnoides, Populus suaveolens).

Рассмотрим смородиново-тополево-облепиховое сообщество (H. rhamnoides, Populus suaveolens, Populus laurifolia, Ribes diacanthum) в долине среднего течения р. Джиды. Древостой малой сомкнутости состоит из Populus suaveolens, Populus laurifolia с примесью Ulmus pumila. Средняя высота Populus suaveolens 6 м, средний диаметр ствола – 20 см. Кустарниковый ярус выражен хорошо, в его составе отмечено 2 вида, преобладают H. rhamnoides и Ribes diacanthum, высота 1,5 м. Травостой изрежен (проективное покрытие составляет 30 %), в составе 7 видов, преобладают Carex duriuscula, Potentilla tanacetifolia, Artemisia jacutica.

Таким образом, сообщества с участием H. rhamnoides приурочены к поймам и террасам рек. Низкую пойму занимает 10 сообществ, высокую пойму – 1 сообщество. Отмечено, что в основном сообщества с участием облепихи занимают I надпойменную террасу (13 сообществ), меньше II надпойменную террасу (5 сообществ).

Глава 4. Ценофлора облепишников Западного Забайкалья

4.1. Систематический анализ флоры облепишников

Флора облепишников включает 96 видов из 70 родов, 31 семейство (табл. 1). Из них покрытосеменных насчитывается 92 вида (95,8%), среди которых двудольных растений 72 вида (79,3%), однодольных – 19 видов (20,7%), голосеменных – 2 вида (2,1%), споровых – 2 вида (2,1%).

Таблица 1

Состав флоры облепишников Западного Забайкалья

Ранг

Семейство

Число видов

Число родов

Абсолютное%Абсолютное%11Rosaceae1414,6811,422Asteraceae1212,571033Poaceae1111,5811,444Fabaceae77,368,655Ranunculaceae66,245,766-7Liliaceae55,234,376-7Salicaceae55,222,988Lamiaceae44,234,399-17Cyperaceae22,111,4109-17Pinaceae22,111,4119-17Crassulaceae22,122,9129-17Caryophyllaceae22,122,9139-17Geraniaceae22,111,4149-17Papaveraceae22,122,9159-17Scrophulariaceae22,122,9169-17Equisetaceae22,111,4179-17Rubiaceae22,122,9Всего

96

70

Примечание. Одновидовые семейства (№ 18-31) – Elaegnaceae, Ulmaceae, Saxifragaceae, Chenopodiaceae, Apiaceae, Plantaginaceae, Urticaceae, Dipsacaceae, Brassicaceae, Rubiaceae, Iridaceae, Rhamnaceae, Polygonaceae, Tamaricaceae, Ericaceae.

8 ведущих семейств включают 64 вида (66,6% всей флоры). Преобладают маловидовые семейства (1-2 вида), их 24 (что составляет 75% общего числа семейств).

Среди родов, занимающих ведущее положение, отмечаются Potentilla – 7 видов, Artemisia – 5 видов, Allium – 3 вида, Thalictrum – 3 вида, Populus – 3 вида. Число видов в лидирующих родах составляет 21 (21,9% всей флоры). Преобладание родов Potentilla, Artemisia, Allium указывает на аридность флоры и характерно для горных флор Азии (Малышев, 1968).

Роды с одним, двумя видами включают 75 видов, что составляет 78,1%. Небольшое количество видов в роде свойственно аллохтонным флорам (Толмачев, 1960).

Систематическая структура флоры облепишников Западного Забайкалья характеризуется высокой гетерогенностью, доказательством этого является высокая видовая насыщенность, большой процент участия одновидовых и ведущих семейств.

4.2. Эколого-биологический анализ флоры облепишников

Распределение видов по экологическим группам производилось по отношению к увлажнению почвы, которое является наиболее важным из средообразующих факторов (Горшкова, 1982).

В экологическом спектре флоры облепишников преобладают мезоксерофиты (42,7%), большое участие которых обусловлено зональной приуроченностью районов исследования (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение экологических групп во флоре облепишников

Западного Забайкалья

Экологическая группа

Число видов

% общего числа

видов

1

Мезоксерофиты

41

42,7

2

Мезофиты

28

29,2

3

Ксеропетрофиты

15

15,6

4

Ксерофиты

9

9,4

5

Мезопетрофиты

2

2,1

6

Ксеропсаммофиты

1

1

Всего видов

96

28 видов представлены мезофитами (29,2%), их присутствие объясняется пограничным расположением облепишников (между лесными и степными сообществами). 15 видов в спектре флоры являются ксеропетрофитами (15,6%), что указывает на горный характер рельефа и его расчлененность (долина р. Селенги) (Амченков, 1981).

На группу ксерофитов приходится 9,4%, это свидетельствует о континентальности флоры. В экологическом спектре флоры облепишников отмечена группа мезопетрофитов – 2 вида (2,1%) (Cotoneaster melanocarpus, Myricaria longifolia), а также единственный вид ксеропсаммофитов (Festuca dahurica) в сообществах с облепихой Тункинской котловины.

4.3. Биоморфологический анализ флоры облепишников

В результате биоморфологического анализа было выделено 14 групп жизненных форм, что говорит о разностороннем использовании среды растениями (Пыхалова, 1999). Анализ показал доминирование травянистых поликарпиков (71,8 %) над древесными и полудревесными формами (22,9 %). Одно- и двулетние растения составляют 5,2 % общего числа видов (табл. 3).

Таблица 3

Спектр жизненных форм растений

во флоре облепишников Западного Забайкалья

Жизненная форма

Число видов

% общего

числа видов

Древесные

Деревья

6

6,2

Кустарники

12

12,6

Итого

18

18,8

Полудревесные

Полукустарники

1

1,0

Полукустарнички

3

3,1

Итого

4

4,1

Наземные травянистые поликарпики

Стержнекорневые безрозеточные

15

15,7

Стержнекорневые розеточные

18

18,8

Короткокорневищные

10

10,4

Длиннокорневищные

10

10,4

Рыхлодерновинные

6

6,2

Плотнодерновинные

5

5,2

Луковые

3

3,1

Суккуленты

2

2,1

Итого

69



Страницы: Первая | 1 | 2 | 3 | Вперед → | Последняя | Весь текст