Экология северной пищухи ( Ochotona hyperborea Pallas, 1811) в б


На правах рукописи

ПОГУЛЯЕВА Ирина Александровна

Экология северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811)

в бассейне верхнего течения реки Алдан

03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Нерюнгри – 2013

Работа выполнена в Техническом институте (филиале) ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова» в г. Нерюнгри

Научный руководитель: д.б.н., профессор Мордосов Иннокентий Иннокентьевич

Официальные оппоненты:

Боескоров Геннадий Гаврилович, д.б.н., старший научный сотрудник, Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, ведущий научный сотрудник

Нюкканов Аян Николаевич, д.б.н., доцент, Якутская государственная сельскохозяйственная академия, профессор

Ведущая организация: Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН

Защита состоится 31 мая 2013 г. в 10 часов на заседании Диссертационного

Совета Д 212.306.03 при ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный

Университет имени М.К. Аммосова» по адресу: 677000, г. Якутск,

ул. Белинского, 58

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова

Автореферат разослан ___ апреля 2013 г.

Ученый секретарь ДС Н.С.Данилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение данного вида началось в нашей стране довольно давно (впервые вид под названием Lepus hyperboreus был описан П. С. Палласом на Чукотском полуострове в 1811 г. (Соколов и др., 1994)), но на территории Якутии исследования проводятся только с 1903-1905 гг. (работы Д. Аллена (цит. по: Соколов и др., 1994), С.А. Бутурлина). При этом разными авторами освещаются преимущественно районы Центральной, Западной и Северной Якутии, в Южной Якутии исследования касались, в основном, бассейна р. Олёкма (Ревин, 1968, 1989). При этом, как правило, в ранних работах внимание уделялось естественным экологическим факторам – взаимосвязи с биотопами, особенностям питания и размножения, участию в жизни горных сообществ, взаимосвязям с другими видами (конкурентами, хищниками и паразитами). В более поздних сообщениях появляется также указание на влияние антропогенных факторов, хотя и не всегда представляется возможным выявить воздействие их на фоне естественных. Практически отсутствуют работы, характеризующие этологию северной пищухи, обитающей в естественных экосистемах (отдельные указания на особенности поведения отмечены в работах T. Kawamichi (1969, 1970), Р.Л. Наумова и В.В. Лабзина (1980), Е.Б. Сребродольской (1989), В.М. и Ю.М. Смириных (1991), Н.А. Формозова (1991), А.А. Лисовского (2005) и др.).

Таким образом, в рамках исследования экологии северной пищухи в Якутии территория Алданского нагорья практически не охватывается, известны только точки нахождения пищухи в верховьях Алдана (окрестности г. Нерюнгри и пос. Чульман) и на Алдано-Учурском хребте, в долинах Тимптона и Учура, где экология пищухи исследовалась слабо, а сам вид отмечался только как кормовой объект хищников. Следовательно, нами впервые были целенаправленно исследованы экология и этология северной пищухи в бассейне верховий р. Алдан, в том числе оценено воздействие различных факторов на выживаемость вида в условиях горной тайги.

Цель исследования: изучить особенности экологии северной пищухи и ее роль в биоценозах Южной Якутии (бассейн верхнего течения р. Алдан).

Задачи:

1. Выявить особенности биотопов, населяемых северной пищухой.

2. Изучить особенности сезонного питания северной пищухи в условиях различных фитоценозов, в т.ч. рассмотреть этологию вида при запасании корма, особенности использования кормовых запасов.

3. Определить влияние типа биотопа и климатических условий на состояние численности, характер суточной и сезонной активности.

4. Определить характер издаваемых сигналов, особенности этологии при акустической демонстрации.

5. Определить устойчивость вида к антропогенному воздействию и возможности его выживания при антропогенном прессинге.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В пределах общей территории каменистых биотопов пищуха предпочитает участки, сложенные обломками средней величины и расположенные на пологих и умеренно крутых склонах.

2. Анализ состава кормов выявляет неравномерную ежегодную встречаемость видов в запасах как в пределах региона в целом, так и в пределах одной колонии.

3. Численность популяции зависит не столько от высоты над уровнем моря, сколько от наличия в пределах того или иного высотного пояса оптимального сочетания защитных и кормовых условий.

4. Акустическая сигнализация северной пищухи исследуемого региона характеризуется набором из четырех сигналов, отличающихся от аналогичных сигналов из других регионов по своему характеру (частоте, особенностям модуляции).

5. Антропогенная адаптированность северной пищухи соответствует видам-нейтралам или антропофобам. В условиях умеренного антропогенного прессинга пищуха способна поддерживать стабильность колонии, хотя эфемерные колонии являются в этом плане более уязвимыми.

Теоретическое и практическое значение. Внесен вклад в эколого-фаунистические исследования горно-таежных экосистем. Впервые подробно рассмотрены особенности экологии северной пищухи бассейна верхнего течения р. Алдан: определен список растений, потребляемых животными в условиях различных фитоценозов, уточнены сроки заготовки кормов, линьки, особенности суточной и сезонной активности, в том числе – акустической, а также рассмотрено воздействие возможных антропогенных факторов. Полученные данные расширяют представление об экологии данного вида в условиях биоценозов Южной Якутии и могут использоваться для прогнозирования изменений горно-таежных сообществ, связанных с расширением промышленного освоения территории Южной Якутии, началом строительства мегапроектов, для расчетов ущерба животному миру, разработке мер по охране и рациональному использованию биоресурсов.

Результаты исследований используются в курсах «Экология» и «Концепции современного естествознания» в Техническом институте (филиале) ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова» в г. Нерюнгри, в курсах биологических дисциплин на биолого-географическом факультете СВФУ имени М.К. Аммосова.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научных конференциях «Итоги и перспективы развития териологии в Сибири» (Иркутск, 2001), «Экология Прибайкалья» (Иркутск, 2001), межрегиональных и Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов в г. Нерюнгри (2003-2006, 2008-2012), конференции научной молодежи «ЭРЭЛ-2007» (Якутск, 2007), II Международной научно-практической интернет-конференции «Молодежь. Наука. Инновации» (2010); публичной лекции «Northern pika of South Yakutia», прочитанной для студентов и преподавателей Технического института (филиала) СВФУ (2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 23 работы, в том числе 3 – в журналах, включенных в перечень ВАК РФ, 2 – в материалах Международных конференций, 3 – в материалах Всероссийских конференций.

Структура и объем работы: диссертация изложена на 178 страницах текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст иллюстрирован 58 рисунками и 10 таблицами. Список цитируемой литературы состоит из 176 работ, в т.ч. 12 – на английском языке. В приложениях содержатся 36 рисунков, 15 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю И.И. Мордосову за помощь в работе над диссертацией; сотрудникам кафедр зоологии позвоночных и ботаники биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета за помощь на ранних этапах исследований; кандидату биологических наук А.А. Лисовскому за помощь в работе с акустической сигнализацией; сотрудникам кафедры естественно-технических дисциплин Технического института (филиала) СВФУ и лично заведующей кафедрой Наталье Владимировне Зайцевой за многостороннюю поддержку в работе.

CОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика района

В главе показаны особенности географии, геологического строения, гидрологии, климата, почв и растительных сообществ южно-якутского региона (западной части Алданского нагорья).

Глава 2. Материал и методика исследований

В основу работы положен материал, собранный автором в 1998, 2000-2006, 2011 гг. в окрестностях поселков Алексеевск (в 6 км к югу от города Томмот, Алданский район) и Заречный (в 40 км к югу от г. Томмот), а также в 2010-2012 гг. в окрестностях города Нерюнгри и поселка Чульман (в 20 км к северо-востоку от г. Нерюнгри) (рисунок 1).

Рисунок 1 – Карта районов работы

В ходе исследований нами применялась методика Г.А. Новикова (1949, 1953), которая позволяет получить достоверные данные по питанию, активности, линьке северной пищухи.

В целях изучения среды обитания и биотопического распределения северной пищухи нами проводилось выявление и описание ландшафтных и фитоценотических особенностей биотопов. Было выделено и описано 7 колоний, географически изолированных друг от друга и, как правило, тяготеющих к определенному каменистому биотопу. Кроме того, изучались защитные и кормовые условия как на каменистых участках, так и в окружающих лесных массивах.

При изучении летнего питания проводился анализ содержимого желудков добытых особей (n = 11), а также наблюдения с помощью бинокля за кормящимися зверьками. Для изучения зимнего питания проводился разбор запасов в кладовых (в раннеосенний период, после окончательного формирования стожка, n = 254). Для оценки объема запасенной фитомассы каждый стожок оценивался посредством введенной нами величины условного объема (1000 см3 = 1 усл.ед.). Статистические расчеты по питанию проведены с помощью программы Microsoft Office Excel. Все обнаруженные стожки в пределах основных стационаров наблюдения (3 колонии) нумеровались и картировались.

Для определения сходства питания пищухи разных колоний и регионов применялся кластерный анализ на основе качественных и количественных показателей коэффициента Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982; цит. по: Литвинов (2001)) с последующим анализом дендрограмм (Андреев, 1980; Андрейчиков, Андрейчикова). Используемый коэффициент адекватно отражает содержательное представление о сходстве выборок (Шадрина, 1987).

Коэффициент

Чекановского-Съеренсена

,

где a – число общих видов; b – число видов, присутствующих в первой, c – во второй выборке.

Количественный учет проводился как традиционными методами площадного и маршрутного учетов, так и посредством предложенного нами метода – по количеству и характеру расположения обнаруженных на территории колонии стожков. Поскольку для многочисленных колоний характерно агрегированное расположение стожков, можно условно считать, что каждая такая группа принадлежит одной семье средней численностью в 2-4 особи.

Для исследования суточной активности, особенностей трофического и полового поведения в период с июля по сентябрь-октябрь велись наблюдения, в т.ч. с фото-, аудио- и видеосъемкой (в объеме около 1850 часов).

Записи голосов делались посредством кассетного диктофона Panasonic RQ-L36, цифрового диктофона Sony ICD-P210, цифрового фотоаппарата Sony DSC-W210 Steady Shot. Обработка акустических сигналов проводилась в программах Sony Digital Voice Editor 2 и PMB, версия 4.2.01.15030 (из пакета Sony Pictures Utility) (получаемые видеофайлы формата .mpg предварительно конвертировались посредством приложения AIMP 2 Audio Converter в формат .wav) с оцифровкой по частоте дискретизации 44 100 Гц с последующим анализом на сонографе Spectrogram, версия 2.3. С учетом возможного совпадения звучащих сигналов пищухи с позывками птиц, обитающих в тех же биоценозах, был проведен предварительный анализ сонограмм всех певчих птиц (сигналы были записаны с сайта «Позвоночные животные России – Птицы» посредством программы AIMP 2 Audio Recorder), встречающихся на территории исследуемого района.

Более подробно методы сбора, анализ данных и материал рассмотрены в соответствующих главах диссертации.

Глава 3. История исследования вида в Якутии

В главе приведены сведения по истории исследований биологии северной пищухи на территории Якутии с момента ее описания в низовьях Колымы Д. Алленом в 1903 г. и А.С. Бутурлиным в 1905 г. Отмечено, что специальные работы по изучению экологии северной пищухи в Якутии не проводились. Большинство опубликованных работ касается географического распределения вида с описанием некоторых особенностей его экологии. В Южной Якутии наиболее полно была исследована северная пищуха бассейна р. Олёкма (Ревин, 1968, 1989; Ревин, Боескоров, 1990), алданские популяции рассмотрены, в основном, как кормовые объекты соболя (Мельчинов, 1962).

Глава 4. Экология северной пищухи бассейна верхнего течения р. Алдан

4.1. Биотопы и убежища

По биотопическому предпочтению северная пищуха исследуемого региона является видом-петрофилом, заселяя преимущественно открытые каменистые биотопы (осыпи, россыпи), реже выходы камней под пологом леса, завалы валежника. В исследованном регионе колонии и отдельные семьи северной пищухи занимают следующие биотопы:

каменная россыпь под пологом леса;

каменная россыпь, расположенная на надпойменной террасе ручья;

выходы камней под пологом леса;

открытая каменная осыпь на берегу ручья;

каменная осыпь на берегу ручья, частично расположенная под пологом леса;

каменная осыпь под пологом леса на вершине склона;

заброшенный склад.

Из всех типов биотопов наиболее предпочтительными и положительно сказывающимися как на динамике численности, так и на устойчивости колонии к разного рода воздействиям оказались каменные россыпи и осыпи, часто располагающиеся около ручьев. Наряду с этим были отмечены биотопы, в которых в момент проведения исследований пищуха отсутствовала, хотя следы ее жизнедеятельности сохранялись. Таковыми оказались редкие развалы камней на склонах сопок, а также небольшие каменистые участки у подножия сопок (т.н. «щек») по берегам рек. Анализируя условия распространения пищухи в различных биотопах, мы выявили следующие факторы, определяющие избирательность тех или иных биотопов.

1. Размер и характер каменных обломков, складывающих россыпь или осыпь (мезорельеф биотопа). Отмечено тяготение пищухи к россыпям и осыпям, сложенным из устойчивых обломков размером 0,5-2 м в поперечнике таких пород как гнейс, гранит, сланец, крупноблочный песчаник и т.п. На участках, образованных очень крупными камнями (более 1 м в поперечнике), может сказываться фактор позднего визуального обнаружения врага. В мелколомных россыпях отсутствует важный для пищухи фактор – возможность использовать пустоты под камнями для складирования запасов корма. Так, ниши с запасами корма на территории исследованных нами колоний приурочены преимущественно к тем зонам (обычно это периферия), где форма, размер камней и их расположение позволяют складировать зимние запасы. Пищуха избегает устраивать запасы корма на участках с мелкими неустойчивыми камнями, которые могут использоваться лишь как временные местообитания, а на участках с крупными обломками может полностью отсутствовать.

2. Крутизна склона. Зверьки колоний, заселяющих склоновые осыпи, чаще встречались на более пологих частях склонов, где крутизна составляет менее 35-40°. Как правило, это участки у подножия либо возле вершины склона. Здесь же отмечались и стожки с запасами зимнего корма.

3. Площадь участка. Небольшие колонии, заселяющие группы камней у подножия сопок по берегам рек либо выходы камней под пологом леса (общая площадь таких биотопов редко превышает 0,5 га), оказываются эфемерными из-за небольшой площади территории, где имеются условия для устройства стожков. Такие каменные россыпи, расположенные под пологом леса, заселяются пищухой при условии близости расположения к основной («материнской») колонии, обычно заселяющей типичный открытый каменистый биотоп. Каменистые россыпи, расположенные под пологом леса, отличаются большей замшелостью территории по сравнению с открытыми, что отчасти увеличивает их защитные условия (Матурова, 1982).

Однако мы считаем, что, несмотря на достаточно выраженные защитные условия, в этих биотопах решающим фактором отсутствия постоянных колоний является небольшое число ниш, удобных для складирования запасов корма, из-за замшелости большей части территории. В таких стациях эфемерные колонии пищухи не всегда способны пережить зимний период из-за недостаточного количества запасаемых кормов, хотя относительный объем фитомассы окружающего фитоценоза может быть выше, чем в открытых биотопах.

4. Характер растительного покрова. Ряд авторов высказывает предположение, что в россыпях, сформированных разными породами, создаются неодинаковые условия для формирования почвенного слоя, что ведет к различиям в продуктивности растительного покрова (Егоров, Егорова, 1968; Соколов и др., 1994). По нашему мнению, этот фактор не является определяющим, т.к. пищуха в условиях нашего региона использует растительность, произрастающую не столько на самой россыпи или осыпи (здесь встречаются преимущественно мелкие кустарнички и кустарники), сколько в окружающем биотоп фитоценозе.

5. Поскольку в исследуемом регионе поселения северной пищухи часто располагаются рядом с антропоценозами, зверьки, в отдельных случаях, могут использовать их для формирования колоний, что указывает на возможность пищухи использовать любые пригодные для обитания стации. В «антропогенных» биотопах решающим фактором существования вида являются их защитные условия. В таких биотопах пищуха либо ведет себя подобно зверькам, населяющим завалы бурелома, либо же устраивает свои ходы для передвижения под полом зданий, тротуарами.

4.2. Питание

По составу поедаемых кормов северная пищуха является типичным фитофагом, способным потреблять многие виды из окружающей растительности как на корню, так и устраивая запасы корма на зиму. В кормовом рационе пищух отмечены грибы, мхи, лишайники, хвощи, плауны, папоротники, хвойные и цветковые растения (Соколов и др., 1994).

Основная масса кормов потребляется непосредственно в черте поселения в пределах своего индивидуального участка или на периферии (на границе с лесом), хотя нами отмечены заходы на соседствующие с основной колонией участки леса или выходы камней под пологом леса. В последнем случае у популяции появляется возможность формирования «дочерних» колоний, которые располагаются иногда в нескольких километрах от основной колонии. Такие вторичные колонии могут занимать стацию с бóльшим запасом фитомассы и успешно существовать, при отсутствии негативных лимитирующих факторов, на протяжении длительного периода времени.

Для всей Якутии тенденция смены кормов в общих чертах сходна. Так, в середине лета пищуха питается травянистой растительностью (Кривошеев, 1971; Ревин, 1989); согласно нашим данным, в желудках отловленных в июле особей преобладали остатки травянистой растительности, в конце месяца встречаются также кустарнички. Последнее подтверждают наблюдения за кормящимися пищухами на участках с шикшей. Весной и в начале осени в рационе присутствуют древесно-кустарниковые корма, вечнозеленые кустарники и кустарнички (малина, спирея, жимолость, можжевельник, кедровый стланик, шикша, шиповник, брусника, голубика), а также орехи и ягоды. По-видимому, в этот же период в рационе обычны мхи и лишайники, круглогодично присутствующие в фитоценозах. Так, в желудках отловленных в сентябре зверьков преобладали древесно-кустарниковые корма, травянистая растительность и мхи выступали в качестве содоминантов. Тем не менее, точное определение потребляемых видов на основании анализа только содержимого желудков маловероятно (более возможно для тех растений, в составе которых содержатся эфирные масла с характерным запахом, например, можжевельника) и должно быть подкреплено визуальными наблюдениями и анализом кормовых запасов.

Заготовка кормов – фактор, являющийся важным условием для успешной выживаемости вида в условиях неблагоприятных сезонов года. По нашим данным, в районе исследований начало кормозаготовок приходится на конец июня – начало июля. При этом в пределах одной колонии наблюдается неравномерное начало заготовки кормов. В первые три недели в отдельных пустотах под камнями отмечаются стебли осоки, злаков, полыней, веточки таволги, багульника, подроста лиственницы, лишайники, но активность запасания корма относительно невысока. Зверьки исследованных нами колоний располагают свои стожки непосредственно на каменистых участках, не заходя в сам лес и укладывая корм на чистые камни, реже – под стволы деревьев. Видимо, замшелые ниши из-за мохово-лишайникового покрова отличаются повышенной влажностью, что отрицательно влияет на сохранность корма и может являться одной из основных причин эфемерности колоний, обитающих в условиях лесных россыпей. По окончании сезона заготовок ниши обычно закрываются листвой крупнолиственных пород, например тополя, или мхом.

Всего в 254 стожках из 7 колоний было отмечено около 70 видов растений (1 вид хвоща, 2 – лишайников, 4-5 – мхов, 2 – папоротников, 3 – голосеменных, около 55 – покрытосеменных, а также 1-2 вида грибов (грибы, лишайники, мхи и осоки до вида не определялись). Видовой состав запасов распределился следующим образом:

Отдел, группа

Семейство

Кол-во видов

Грибы (Fungi)

1-2

Лишайники (Lichenes)

1-2

Мхи (Bryophyta)

3-4

Хвощеобразные (Equisetophyta)

Хвощевые Equisetaceae

1

Папоротникообразные (Polypodiophyta)

Аспидиевые (Щитовниковые) Aspidiaceae

2

Голосеменные (Pinophyta)

Сосновые Pinaceae

3

Покрытосеменные (Magnoliophyta)

Злаки Poaceae

3-4

Осоковые Cyperaceae

2-3

Ятрышниковые Orchidaceae

1

Лилейные Liliaceae

1

Касатиковые Iridaceae

1

Ивовые Salicaceae

3-4

Березовые Betulaceae

2

Гречишные Polygonaceaea

1

Гвоздичные Caryophylaceae

1

Лютиковые Ranunculaceae

4

Крыжовниковые Grossulariaceae

1

Окончание таблицы

Розоцветные Rosaceae

15

Бобовые Fabaceae

7

Шикшевые Empetraceae

1

Кипрейные Onagraceae

2

Вересковые Ericaceae

5

Мареновые Rubiaceae

1

Жимолостные Caprifoliaceae

1

Валериановые Valerianaceae

1

Колокольчиковые Campanulaceae

1

Сложноцветные Asteraceae

7

 125634740, %              39              38              37              36              35              34              33              32              31              30              29              28              27              26              25              24              23              22              21              20              19              18              17              16              15              14              13              12              11              10              9              8              7              6              5              4              3              2              1              0              Рисунок 2. Уровень сходства видового состава зимних запасов семи колоний северной пищухи бассейна

верхнего Алдана

Нами отмечена относительно постоянная встречаемость в зимних кормовых запасах наиболее массовых видов растений, произрастающих в окрестностях колоний. При этом относительный вклад каждого вида в разные годы наблюдений неоднороден, что отражает как динамику численности самой колонии, так и состояние фитомассы, в т.ч. фенофазу отдельных видов растений. Объем стожков зависит от возраста зверьков (взрослые особи обычно имеют больший размер индивидуального участка и, следовательно, могут собрать больше корма) и насыщенности как всей стации, так и отдельных ее участков фитомассой. Наибольший размер стожков отмечен в сообществах, относительно богатых разнотравьем и злаками, а типичные открытые каменные россыпи отличаются не только меньшим объемом самых крупных стожков, но и меньшим объемом стожков по всей территории колонии.



Сравнительный анализ запасов исследованных колоний приведен в таблице 2 и на рисунке 2. Обращает на себя внимание сходство в видовом спектре запасов колоний № 1 и 2 (что можно объяснить географической близостью их расположения), а также этих колоний с колонией № 5. Все они отличаются наибольшим числом стожков, то есть

Таблица 2. Сравнительный анализ кормовых запасов исследованных колоний

Колония

Фитоценоз

Кол-во видов

Кол-во проанали-зирован-ных

стожков

Доминирую-щие

виды

Средний и максималь-ный

условный

объем стожков колонии, усл.ед.

Кол-во видов (групп) по значимости (доминирую-щие / сопро-вождающие / случайные)

№ 1

Лиственничник травяной

(кустарничково-разнотравный) зеленомошный

Около 271

22

Полынь

пижмолистная

Ветреница лесная

Шиповник

иглистый

3,2-3,7 //

7,0-8,0

3 / 7 / 17

№ 2

Лиственничник кустарничковый (багульниково-бруснично-голубичный)

зеленомошный с подгольцовыми можжевеловыми группировками

Около 351

154

Шиповник

иглистый

Мхи

Чина низкая

1,6-3,3 //

4,0-8,0

3 / 14 / 18

№ 3

Лиственнично-сосновый



Страницы: 1 | 2 | Весь текст