Структура ценопопуляций растений бореальной эколого-ценотической

На правах рукописи

ПОЛЯНСКАЯ ТАТЬЯНА АРКАДЬЕВНА

СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ БОРЕАЛЬНОЙ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

03.02.01 – ботаника

03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Казань, 2013

Работа выполнена на кафедре экологии Государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»

Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор

Жукова Людмила Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Черемушкина Вера Алексеевна

(Центральный сибирский ботанический сад СО РАН)

доктор биологических наук, профессор

Гетманец Ирина Анатольевна

(ГОУ ВПО Челябинский

государственный педагогический

университет)

доктор биологических наук, профессор

Любарский Евгений Леонидович

(Казанский (Приволжский)

федеральный университет)

Ведущая организация:«ГОУ ВПО «Тверской

государственный университет»

Защита состоится «6» июня 2013 г. в …….. часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при Казанском (Приволжском) федеральном университете» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г.Казань, ул. Кремлевская, д.18.

Факс: (843) 238-71-21; (843) 231-52-40; email: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И.Лобачевского Казанского (Приволжского) федерального университета по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, д.18.

Автореферат разослан «___» _______________ 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наукЗелеев Р.М.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Бореальная эколого-ценотическая группа (ЭЦГ) является основным компонентом растительного покрова лесной зоны на значительной по площади территории и играет особую роль в сохранении типичной структуры коренных лесных сообществ (Сукачев, 1928б; Толмачев, 1954; Сочава, 1980, Пармузин, 1985; Восточно-европейские леса…, 2004 и др.)

В настоящее время сохранение биологического разнообразия рассматривается как один из необходимых факторов существования бореальных (таежных) лесов. Бореальные виды имеют обширные ареалы и играют существенную роль в растительном покрове России как доминанты и содоминанты древесного, кустарникового и травяно-кустарничкового ярусов лесной растительности. В связи с сокращением площади таежных лесов особое значение приобретают исследования ценопопуляций (ЦП) бореальных растений с позиций популяционной биологии. Биоразнообразие ЦП травяно-кустарничкового яруса лесных фитоценозов недостаточно изучено и освещено в литературе. До сих пор мало сведений об особенностях биоморфологии, фитоценотической приуроченности и популяционной структуре таежных видов, что определяет актуальность их изучения. Многие из них являются ценными лекарственными растениями, поэтому особое значение приобретает разработка мер эффективной охраны и рационального использования их природных популяций. Данные об особенностях структуры ценопопуляций необходимы для разработки мер эффективной их охраны и рационального использования ресурсов.

Таежные виды изучены нами в разных частях их ареалов. Выбранные территории (Европейская часть России и Урал) являются удобными модельными регионами, т.к. находятся в различных зонах и подзонах лесного пояса, на разной географической широте в различных климатических условиях и разной степени нарушенности растительного покрова.

Это позволило дать комплексную характеристику ЦП растений бореальной ЭЦГ, оценить их экологический, морфологический и популяционный потенциал.

Цель настоящей работы – изучить структуру, динамику, продуктивность и экологические особенности ЦП растений бореальной эколого-ценотической группы в лесной зоне Европейской России.

Задачи работы:

1. Оценить таксономическое и географическое разнообразие бореальных видов растений;

2. Дать экологические характеристики местообитаний ЦП исследуемых видов. Определить их диапазонные оценки по климатическим и почвенным факторам шкал Д.Н.Цыганова в разных частях ареала, их экологическую валентность и толерантность.

3. Представить биоморфологическую характеристику бореальной ЭЦГ, используя классификации Х. Раункиера и И.Г.Серебрякова;

4. Описать онтогенезы ряда неизученных и слабо изученных видов растений бореальной ЭЦГ;

5. Рассмотреть особенности морфологической и ритмологической поливариантности представителей этой группы на обследованных территориях;

6. Выявить специфику онтогенетической структуры ценопопуляций бореальных видов в разных частях ареала.

Положения, выносимые на защиту:

1. Высокая адаптивная способность представителей бореальной ЭЦГ в современном растительном покрове лесной зоны обусловлена широким спектром жизненных форм, структурным разнообразием, распространением вегетативно-подвижных форм и разных вариантов вегетативного размножения.

2. В условиях возрастающей антропогенной нагрузки важным механизмом поддержания устойчивости позиций бореальной ЭЦГ является поливариантность онтогенеза, проявляющаяся в биоморфологической неоднородности особей, в варьировании ритмов их сезонного и индивидуального развития, в изменении экологических позиций ЦП видов в разных частях их ареалов.

3. Интегральным показателем онтогенетического состава и перспектив развития ЦП является индекс восстановления, демонстрирующий соотношение численности подроста к общей численности ЦП. Он позволяет выявить угасающие ЦП (Jв. = 0), неустойчивые ЦП (Jв.< 1) и перспективные (Jв. > 1). Использование этой классификации дает возможность прогнозиро-вать будущее ЦП и разрабатывать способы сохранения и восстановления ЦП бореальных видов.

4. Господство у бореальных видов молодых нормальных неполночленных ЦП, при частом отсутствии полночленных и регрессивных, свидетельствует о невозможности завершения больших популяционных волн в таежных лесах при возрастающем антропогенном стрессе.

Научная новизна работы. Впервые применён подход, позволяющий прогнозировать изменения состояния ЦП по соотношению подроста и взрослой части ЦП (по индексам восстановления и замещения). Предложена оригинальная классификация ЦП растений, отражающая особенности их самоподдержания (изменения их состояния.)

Впервые описаны онтогенезы 10 видов, уточнены характеристики онтогенетических состояний для 17 таежных видов, выделены онтогене-тические состояния и признаки-маркеры; выявлены проявления морфологической и ритмологической поливариантности онтогенеза для 30 бореальных видов. Доказано разнообразие онтогенетической структуры и продуктивности ЦП модельной группы в разных частях ареалов. Впервые для растений бореальной ЭЦГ исследовано экологическое разнообразие ЦП 30 видов растений на основе экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983). Впервые для Cicerbita alpina (L.) Wailr. и Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. & F.Schultz определены, а для 28 бореальных видов уточнены потенциальные диапазоны по десяти экологическим факторам. Рассчитаны реализованные экологические валентности и индексы толерантности, составлены полиграммы фрагментов экологических ниш.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявлены популяционно-онтогенетические механизмы поддержания устойчивости ЦП и определенных позиций бореальной ЭЦГ в современном растительном покрове, местообитания для восстановления их ЦП. Данные о состоянии и структуре ЦП, их разделение на угасающие, неустойчивые и перспективные дают возможность разрабатывать эффективные рекомендации по сохранению и рациональному использованию ресурсов лекарственных и подлежащих охране растений. Они позволяют прогнозировать перспективы развития ЦП и использовать наиболее подходящие местообитания для их восстановления и сбора лекарственного сырья. Материалы исследований важны для организации мониторинга, могут быть применены для экологической оценки местообитаний, разработки мер по сохранению биоразнообразия конкретных территорий. Полученные результаты широко используются в лекционных курсах фитоценологии, популяционной экологии растений, ресурсоведению, при проведении учебно-полевых практик студентов по ботанике и экологии в МарГУ.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на научных конференциях в Марийском государственном университете (Йошкар-Ола, 1995-2009), Региональной научно-практической конференции «Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1998), семинаре ботаников Ассоциации заповедников и национальных парков «Средняя Волга» (1998), Третьих Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1999), Республиканской научно-практической конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999), IV-ой молодежной конференции (Сыктывкар, 1999); Международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия» (Пенза, 1999), I, II, III, V, VIII популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 2000; Казань, 2001; Нижний Новгород, 2005), научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000), на Всероссийском совещании по морфофизиологии (Сыктывкар, 2000), Международной конференции по систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А.Уранова (Москва, 2001), на VII и VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004, 2009), I, II, III, IV Всероссийских конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004; 2006; 2010; Пущино, 2008), Международной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. (Казань, 2006), Всероссийской конференции «Изучение растительных ресурсов в Волжско-Камском крае« (Чебоксары, 2008), Международной конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы особо охраняемых природных территорий» (Жигулевск, 2009), Международной конференции «Антропогенная трансформация природной среды» (Пермь, 2010), Всероссийской конференции «Отечественная геоботаника. Основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), Международной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова: «Современные проблемы экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011), IV Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012), Международной научной конференции «Биоразнообразие; проблемы изучения и сохранения (Тверь, 2012).

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликована 91 работа, в том числе 12 статей в журналах, рекомендованных ВАК, две монографии.

Исследовательская работа выполнена при поддержке следующих грантов: Федеральной целевой программы «Интеграция» № С-106 «Оценка биологического разнообразия лесной растительности в типичном ландшафте зандровой равнины в Республике Марий Эл», РФФИ № 01-04-48949 «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций», № 98-04-49294 «Пространственно-временная организация природных популяций растений», № 04-04-49152 «Экологические механизмы адаптаций растений к условиям среды и устойчивость популяций», № 07-04-0952 «Оценка роли экологического и морфофизиологического биоразнообразия в устойчивости популяций растений и сообществ»; при участии в хоздоговорных работах: «Биоразнообразие растительности лесных катен национального парка «Марий Чодра», 2002; «Структурное разнообразие ценопопуляций ряда видов лесных и луговых растений национального парка «Марий Чодра», 2002; «Геоботаническое картирование национального парка «Марий Чодра», 2007.

Декларация личного участия автора. Весь использованный в работе материал, который описан в диссертации, собран и изучен лично автором.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка использованных источников и 8 приложений. Материал изложен на 405 страницах, список литературы включает 1629 источников, из них 334 на иностранных языках. В работе содержится 97 рисунков и 103 таблицы.

ГЛАВА I. БОРЕАЛЬНАЯ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ГРУППА КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ

В главе рассмотрена история изучения представителей бореальной ЭЦГ, материалы о происхождении группы, ее роли в современном растительном покрове. Оценен уровень изученности видов и группы в целом.

Распространение растений этой группы в северных лесах Европы, Сибири и Дальнего Востока и таксономическое изучение этих видов были начаты еще в конце XVIII века K. Линнеем (Linnaeus, 1753) и продолжены Декандолем (De Candolle, 1838), A. Хердером (Herder, 1871), Ф. Хильдебрандтом (Hildebrandt, 1884), О. Друде (Drude, 1891), Д. Веленовским (Velenovsky, 1905), Е. Вармингом (Warming, 1912), Н.А. Бушем (1919), В. Тролем (Troll, 1924) и другими учеными в XIX веке. Проведенные в XX веке многочисленные работы относятся, в основном, к исследованиям по систематике, морфологии, хозяйственному использованию бореальных видов, в меньшей степени – по изучению экологических особенностей, фитоценологии, изучению онтогенеза и онтогенетической структуры ЦП.

Современный уровень трансформации таежных фитоценозов отражается на структуре ЦП видов, входящих в его состав, изменяется строение и функционирование. Поэтому оценка состояния ЦП возможна только в рамках популяционно-онтогенетического подхода, наиболее полно отражающего представление о ЦП как надвидовой структуре. Изучение экологических особенностей местообитаний, онтогенеза отдельных видов, способов самоподдержания, проявлений поливариантности онтогенеза, онтогенетической структуры, динамики и продуктивности ЦП позволяет оценить состояние ЦП вида не только в настоящий момент времени, но и сделать прогноз изменения ЦП в будущем под влиянием антропогенных факторов.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе продолжено изучение бореальной эколого-ценотической группы (ЭЦГ) растений, выделенной О.В. Смирновой совместно с Л.Б. Заугольновой на основе эколого-ценотических свит А.А. Ниценко (1969) и исторических свит Г.М. Зозулина (1970, 1973). Объектами исследования являются 90 видов растений бореальной ЭЦГ, принадлежащие к 36 семействам высших сосудистых растений. Большинство из них имеют обширные циркумбореальные ареалы, произрастают в самых разнообразных экологи-ческих условиях. Детально изучены ЦП 30 видов, представляющих разные жизненные формы: кустарнички – черника (Vaccinium myrtillus L.) и линнея северная (Linnaea borealis L.), полукустарничек – дерен шведский (Chamaepericlymenum suecicum (L.) Asch. & Graebn.), малолетники – марьянник луговой (Melampyrum pratense L.), марьянник лесной (Melampyrum sylvaticum L.) и мерингия трехжилковая (Moehringia trinervia (L.) Clairv.), многолетние травы: короткокорневищные – герань лесная (Geranium sylvaticum L.), сушеница норвежская (Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. & F.Schultz), золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.), скерда сибирская (Crepis sibirica L.), фиалка двухцветковая (Viola biflora L.), фиалка Селькирка (V. selkirkii Pursh ex Goldie), цицербита альпийская (Cicerbita alpina (L.) Wailr.); длиннокорневищные: грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.), грушанка малая (P. minor L.), грушанка средняя (P. media L.), майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F.W.Shmidt), мерингия бокоцветная (Moehringia lateriflora (L.) Fenzl), незабудка лесная (Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm.), одноцветка крупноцветковая (Moneses uniflora (L.) A.Gray), ортилия однобокая (Orthilia secunda (L.) House), подмаренник трехцветковый (Galium triflorum Michx.), соссюрея альпийская (Saussurea alpina (L.) DC.), фиалка лысая (Viola epipsila Ledeb.), яснотка белая (Lamium album L.); рыхлодерновинные ожика волосистая (Luzula pilosa (L.) Willd), подземно-столоноклубнеобразующие: адокса мускусная (Adoxa moschatellina L.), цирцея альпийская (Circaea alpina L.) и седмичник европейский (Trientalis europaea L.)

Сбор полевого материала проводился в 1995-2011 гг. в различных частях ареалов таежных видов растений: в Мурманской, Архангельской, Нижегородской, Московской, Самарской и Челябинской областях, в Республиках: Марий Эл, Чувашия и Башкортостан.

В работе использованы методы популяционных исследований, приведенные в ряде работ (Работнов, 1950; Ценопопуляции растений …, 1976, 1977; Harper, 1977; Динамика ценопопуляций растений, 1985; Изучение структуры …, 1986; Подходы к изучению …, 1987; Смирнова, 1987; Бигон и др., 1989; Жукова, 1995; Биологическое разнообразие …, 2003). Для характеристики фитоценозов и определения экологических условий местообитаний в разных частях ареалов выбирали сообщества, в которые входили ЦП исследованных видов. В изученных фитоценозах сделаны геоботанические описания (ГБО) с использованием доминантного подхода, с учетом полного флористического состава, покрытия и обилия ЦП видов, входящих в фитоценоз. В работе использовано 1807 ГБО.

ГБО были обработаны с помощью программы EcoScaleWin с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983). Для выявления сходства или различия по отношению к климатическим и почвенным факторам, определены потенциальная (PEV) и реализованная экологическая валентности (REV). Виды этой ЭЦГ были исследованы по десяти факторам диапазонных экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) и вошли в монографию «Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений» (Экологические шкалы …, 2010). Нами рассчитаны потенциальная и реализованная экологические валентности, индекс толерантности и коэффициент экологической эффективности. Потенци-альная экологическая валентность вида (PEV) равна доле диапазона баллов (ступеней) конкретного вида ко всей шкале (Жукова, 2004а, б, в):

EMBED Equation.3 ,

где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения баллов (ступеней) шкалы, занятых отдельным видом; n – общее число баллов (ступеней) в шкале; 1 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида.

При проведении исследований конкретных ЦП в сообществе можно определить реализованную экологическую валентность (REV) по следующей формуле (Жукова, 2004а):

EMBED Equation.3 ,

где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения баллов (ступеней) шкалы, занятые конкретными ЦП на шкале; n – общее число баллов (ступеней) в шкале; 0,01 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ЦП.

Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (К.ec.eff) (Жукова, 2004а), вычисляемого по формуле:

EMBED Equation.3 × 100 %,

где PEV – потенциальная экологическая валентность, REV – реализованная экологическая валентность.

В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эвривалентными – более 2/3 шкалы, остальные виды – мезовалентными (Жукова, 2004а).

Для обследования ЦП в пределах каждого фитоценоза методом случайных чисел закладывали по десять площадок размером 50 x 50 см. Размеры площадок обусловлены размерами фитогенных полей наиболее крупных особей исследуемых видов (Изучение структуры …, 1986). Набор необходимых биометрических показателей определялся спецификой жизненной формы растения. Нами использовались морфологические методы описания побегов и корневых систем, жизненных форм растений И.Г.Серебрякова (1952, 1954а, 1962). При определении онтогенетических состояний особей использовали концепцию дискретного описания онтогенеза (Работнов, Уранов, 1975). Определение надземной и подземной фитомассы производили взвешиванием в воздушно-сухом состоянии на весах HL-100. Всего проанализировано 25074 особей. Общее количество морфометрических измерений растений составило 125370. Анализ надземной, подземной и общей биомассы был проведен на 20704 особях. Морфологическая поливариантность онтогенеза была проанализирована у 10462 особей.

В ходе работы вычислены общепринятые популяционные характеристики: плотность особей на 1 м2, коэффициент возрастности (Уранов, 1975), индексы восстановления и замещения (Жукова, 1985; 1987). Для вегетативно-подвижных видов были вычислены: индекс восстановления/ и коэффициент возрастности /. Для классификации ЦП использовали методы, разработанные, Л.А.Жуковой (1967), А.А. Урановым и О.В. Смирновой (1969), Л.А. Животовским (2001). Использована новая методика выделения угасающих, неустойчивых и перспективных ЦП.

При изучении ритмов сезонного развития применяли методы, разработанные И.Г. Серебряковым (1947; 1954); Н.В. Бейдеман (1974), Т.И. Серебряковой (1976). В течение вегетационного периода регистрировали фенофазы развития вегетативных и генеративных органов. В весенний период наблюдения проводили через 1-2 дня, летом и осенью – с интервалом 6-7 дней.

В работе использовали стандартные статистические методы (Закс, 1976; Биометрия, 1982; Шмидт, 1984; Зайцев, 1984); среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, медиана, мода, минимальное и максимальное значение в выборке, критерий Стьюдента, критерий χ2, ранговый коэффициент корреляции Спирмена, кластерный анализ, а также программы пакета Microsoft Office 2003 (Microsoft Word, Microsoft Excel), Statistica 6.0.

Латинские названия видов растений приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).

ГЛАВА III. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИТИКА ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ МОДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

В главе приводится краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности районов исследований. Наши исследования проводились в разных частях ареалов распространения бореальных (таежных) видов (рис. 1).

Одна из точек исследования лежит в гипоарктическом редколесно-таежном типе растительности (Хибины), вторая – в подзоне средней тайги, три точки – в подзоне подтайги, восточноевропейские подтипы, две – в приуральском подтипе подтайги, две – в подзоне широколиственных лесов, восточно-европейском подтипе, одна – в заволжском подтипе подзоны широколиственных лесов, две – в южно-уральском типе, редколесно- широколиственно-лесном подтипе и одна – в гольцово-субальпийско- широколиственно-лесном подтипе южно-уральского типа растительности.

Рис. 1. Районы исследований: I – Полярно-альпийский ботанический сад (Мурманская область), II – Национальный парк «Кенозерский», г. Няндома (Архангельская область); III – заказник «Кленовик» и г. Нижний Новгород (Нижегородская область), IV – Республика Марий Эл, V – Москва и Московская область, VI – заповедник «Присурский» (Республика Чувашия), VII – национальный парк «Самарская Лука» (Самарская область), VIII – Республика Башкортостан, IX – Челябинская область (типы растительности — по Г.Н. Огуреевой, 1999).

Включение в работу столь разных регионов было необходимо для уточнения экологических характеристик видов бореальной ЭЦГ.

Некоторые характеристики климатов районов исследования (среднемесячные показатели самого холодного и теплого месяца и годовое количество осадков) даны в таблице 1.

Таблица 1. Некоторые климатические характеристики районов исследования

Район

исследований

Средняя температура

января (°С)

Средняя температура

июля (°С)

Годовое количество осадков (мм)

Мурманская область

-11,6°

12,5°

900

Архангельская область

-12,0°-18,0°

16,0°-17,0°

564-597

Московская область

-10,0°-12,0°

18,0°-19,0°

550-650

Нижегородская область

-17,5°-19,0°

17,0°-19,0°

430- 610

Республика Марий Эл

-18,4°-19,4°

18,2°-18,9°

475-550

Чувашская Республика

-19,5°

19,5°

450-750

Самарская область

-13,0°

20,3°

500

Республика Башкортостан

-17,0°-19,0°

15,0-17,0°

574

Челябинская область

-15,0°

16,0°

350-375

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ БОРЕАЛЬНОЙ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ

В главе дано общее представление об экологических шкалах, особенностях амплитудных шкал Л.Г. Раменского (Экологическая оценка …. 1956) и Д.Н. Цыганова (Цыганов, 1983), а также точечных европейских шкал Э. Ландольта (Landolt, 1977) и Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1991); рассматривается возможность применения новых методов определения экологической валентности и толерантности видов с использованием амплитудных шкал (Жукова, 2004а. б, в; Экологические шкалы…, 2010).

Рассматриваются потенциальные и реализованные экологические амплитуды местообитаний, а также потенциальные и реализованные экологические валентности исследуемых ЦП в девяти регионах России по климатическим и почвенным шкалам и шкале освещенности-затенения (Цыганов, 1983). Экологическое разнообразие модельных видов растений оценивалось с помощью потенциальных (PEV) и реализованных (REV) экологических валентностей (Экологические шкалы …, 2010). Большинство изученных ЦП модельных бореальных видов в различных районах произрастания этих видов существуют в довольно узких режимах климатических экологических факторов. В работе уточнены экологические характеристики по шкале континентальности климата (Kn) для Viola selkirkii и Saussurea alpinа, по шкале континентальности климата (Kn) – для Crepis sibirica и по криоклиматической шкале (Cr) – для Melampyrum sylvaticum. По почвенным шкалам исследуемые ЦП занимают более широкие экологические диапазоны, чем предложенные Д.Н. Цыгановым (1983). По шкале увлажнения почв (Hd) уточнены экологические позиции для 20 бореальных видов: Crepis sibirica, Myosotis sylvatica, Luzula pilosa и Adoxa moschatellina; по шкале солевого режима почв (Tr) – для семи видов (Myosotis sylvatica, Solidago virgaurea, Maianthemum bifolium, Moehringia lateriflora, Pyrola minor, Adoxa moschatellina и Trientalis europaea;, по шкале богатства почв азотом (Nt) – для 20 бореальных видов, по шкале кислотности почв (Rc) – для 15 таежных видов, по шкале переменности увлажнения (fH) – для 23 модельных видов, по шкале освещенности-затенения (Lc) – для семи исследуемых видов. Впервые определена потенциальная экологическая валентность для Cicerbita alpina и Omalotheca norvegica по десяти экологическим факторам Д.Н. Цыганова (1983). Исследования показали, что экологические потенции у большинства таежных видов наиболее полно реализуются на северной границе распространения этих видов: в Архангельской области и в центре ареалов: в Республике Марий Эл и в Республике Башкортостан, реже – в Республике Чувашия и в Московской области.

Анализ литературных источников (Акшенцев, 2006; Дорогова, 2009; Османова, 2009 и др.) и собственных результатов подтверждают возмож-ность использования экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) для получения достоверных характеристик местообитаний.

Рассмотрение диапазонов местообитаний опушечного таежного вида –Solidago virgaurea L. по отношению к различным экологическим факторам показал, что по шкале солевого режима почв (Tr) правая граница экологического диапазона у этого вида может быть расширена до 9,0 ступени (богатых почв) в Республике Марий Эл (рис. 2).

Рис.2. Характеристика фрагментов фундаментальных и реализованных экологических ниш Solidago virgaurea L.

Условные обозначения: Экологические шкалы Д.Н.Цыганова (1983): Tm – термоклиматическая, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматическая аридности-гумидности, Cr – криоклиматическая, Hd – увлажнение почвы, Tr – солевой режим почв, Nt – богатство почв азотом, Rc – кислотность почв, Lc – освещенность-затенение, fH – переменности увлажнения

Левая граница шкалы переменности увлажнения нами сдвинута до 2,46 (относительно устойчивого увлажнения), увеличена граница экологического диапазона по шкале переменности увлажнения (fH).

Результаты исследований ЦП золотарника обыкновенного свидетельствуют, что наибольшие значения коэффициента экологической эффективности, демонстрирующего реализацию экологических позиций, получены в Республике Марий Эл по шкале увлажнения Hd (79 %).

Для Moneses uniflora (L.) A.Grey. экологические характеристики местообитаний такие же, как в шкалах Д.Н. Цыганова (1983) (рис. 3).

Рис. 3. Характеристика фрагментов фундаментальных и реализованных экологических ниш Moneses uniflora (L.) A.Gray

Условные обозначения: как на рис.2.

Отличие наблюдается только по шкале богатства почв азотом (Nt). Здесь полученные нами данные расширяют экологическую позицию вида вправо – в сторону увеличения действия фактора до 5,36 (до бедных азотом / достаточно обеспеченных азотом почв) в Мурманской области и по шкале кислотности почв (Rc) до 7,10 балла (промежуточных между слабокислыми и нейтральными почвами) в Республике Башкортостан. Нами впервые определена отсутствующая экологическая позиция одноцветки крупно-цветковой по шкале переменности увлажнения почв, которая составляет интервал от 3,00 (относительно устойчивого увлажнения) до 6,00 (промежуточного между слабо переменным и умеренно переменным увлажнением). Максимальные экологические возможности реализованы по шкале кислотности почв – 58%, для остальных факторов коэффициент экологической эффективности составляет от 10 % до 53 %.

Таким образом, в результате анализа 81 вида бореальной ЭЦГ выявлено:

– господство стеновалентных видов по шкалам: термоклиматической, омброклиматической, увлажнения почв, солевого режима почв и переменности увлажнения;

– доминирование мезовалентных растений по шкале кислотности почв;

– господство фракций эвривалентных растений по шкалам конти-нентальности климата, криоклиматической, богатства почв азотом и освещенности-затенения;

– доминанты лесных и луговых фитоценозов, проявляющие высокую толерантность к большинству рассмотренных факторов, являются эврибионтами или гемиэврибионтами, реже – мезобионтами, а стено-вален-тные позиции у них встречаются по одному-двум факторам;

– мезобионтные виды, составляющие большинство в рассмотренной эколого-ценотической группе, объединяют признаки стено-, гемистено-, гемиэври- и эврибионтности при различных сочетаниях экологических позиций; эти виды занимают свободные места в фитоценозах;

– многие стенобионтные и гемистенобионтные виды, приспособленные к существованию в узких диапазонах по ряду экологических факторов, как правило, выступают в роли ассектаторов – сопутствующих видов, часто являясь редкими и исчезающими видами.

Принадлежность к различным жизненным формам, как и систематическое положение бореальных видов, не определяет степени их экологических адаптаций. Выяснение экологических позиций по шкале каждого фактора позволяет установить для каждого вида ограничивающие их распространение факторы.

ГЛАВА V. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ОНТОГЕНЕЗ ТАЕЖНЫХ РАСТЕНИЙ

В разделе 5.1. приводится краткий обзор литературных данных, посвященных изучению жизненных форм растений. Для ботанико-географического анализа биоразнообразия ЦП растений бореальной ЭЦГ нами использованы наиболее известные классификации жизненных форм Х. Раункиера (1905) и И.Г. Серебрякова (1962).

Согласно первой, в растительных сообществах с участием таежных видов господствуют гемикриптофиты – 56 видов (62,2 %). Далее за ними следуют фанерофиты – 21 вид (23,3 %) и хамефиты – пять видов (5,5 %). Криптофитов, которые представлены в этой группе, как геофитами, так и терофитами, немного – по четыре соответственно. Однако типы жизненных форм Х. Раункиера правильно относить только к генеративным растениям. Если проследить морфологические преобразования в онтогенезе, то можно наблюдать смену раункиеровских жизненных форм (Жукова, 2010). Например, у ряда деревьев, семена и проростки при подземном прорастании – криптофиты, далее гемикриптофиты (проростки и реже – ювенильные растения); потом – хамефиты (имматурные, реже виргинильные), т.к. их подземные побеги вначале не превышают уровня снегового покрова. И только в позднем виргинильном состоянии или немного раньше особи деревьев становятся фанерофитами. Та же картина наблюдается у кустарников. У кустарничков и полукустарничков развитие происходит следующим образом: криптофиты, далее с имматурного или виргинильного состояния – гемикриптофиты, затем – хамефиты (рис. 4).

Рис. 4. Смена жизненных форм, предложенных Х. Раункиером, в онтогенезе Vaccinium myrtillus L.: А) – проростки (криптофиты), Б) виргинильные растения (гемикриптофиты), В) молодые генеративные растения (хамефиты)

И.Г. Серебряков (1962) в основу классификации жизненных форм положил характер побегообразования и продолжительность жизни скелетных осей, согласно которой выделены следующие группы растений (табл. 2). В бореальной ЭЦГ древесные растения представлены 26 видами деревьев, кустарников, кустарничков и полукустарничков, что составляет 28,9%. Среди них преобладают поликарпические травянистые растения – 60 видов (66,6%). Лидирующее положение занимает группа вегетативно-подвижных (наземно-ползучие, длиннокорневищные и столонообразующие) многолетники – 29,9%.

Они обладают максимальной способностью к вегетативному разрастанию и размножению (Серебряков, 1962). Второе место занимают коротко-корневищные травы – 25,6%. В группу стержнекорневых растений входит только три вида; рыхлодерновинных – пять видов, плотнодерновинных – один вид – луговик извилистый (Avenella flexuosa (L.) Schur). Из группы клубнеобразующих растений также обнаружен один вид – неоттианта клобучковая (Neottianthe cuculata (L.) Schlechter). Группа монокарпических трав представлена четырьмя видами (Cuscuta approximata Bab., Melampyrum pratense, M. sylvaticum, Moehringia trinervia).

Таблица 2. Спектр жизненных форм изученных таежных растений по классификации И.Г. и Т.И. Серебряковых (1962, 1981)

Отдел

Жизненная форма

Виды

Число

видов

% от общего числа видов

А отдел

Древесные растения

Деревья

12

13,4

Кустарники

8

8,9

Кустарниковая лиана

1

1,1

Кустарнички

2

2,2

Б отдел

Полудревесные растения

Полукустарнички

3

3,3

26

28,90



Страницы: Первая | 1 | 2 | 3 | Вперед → | Последняя | Весь текст